Океанический планктон связывает атмосферного азота почти в два раза больше, чем предполагали ранее

Распределение содержания хлорофилла в воде, которое пропорционально распределению биомассы фитопланктона по акватории Мирового океана. Видно, что центральные части океана чрезвычайно бедны фитопланктоном. Большое количество хлорофилла и высокая первичная продукция характерны для умеренных и высоких широт, а также прибрежных зон. Карта построена на основе дистанционно (со спутников) полученных данных о количестве хлорофилла.

Использование новой экспериментальной методики показало, что океанический фитопланктон способен связывать существенно больше атмосферного азота (N2), чем предполагалось ранее. Старая методика недооценивала вклад, вносимый в биологическую фиксацию азота мелкими одиночными цианобактериями.

Океанический фитопланктон (совокупность микроскопических водорослей и цианобактерий, взвешенных в верхних слоях водной толщи) связывает в процессе фотосинтеза огромное количество углерода (в виде СО2) — примерно столько же, сколько вся наземная растительность. Возникает, однако, вопрос — что ограничивает дальнейшее развитие фитопланктона, а соответственно, еще большее потребление им СО2? Если мы посмотрим на карту распределения фитопланктона по акватории Мирового океана, то увидим, что районы его высокой концентрации занимают совсем небольшую площадь. Фактически — это прибрежные зоны (прежде всего в высоких и умеренных широтах) и районы апвеллинга (подъёма глубинных вод к поверхности). В центральных частях океана (а это области, где поверхностные воды хорошо освещаются и прогреваются) планктонных цианобактерий и водорослей на удивление мало.

Причины чрезвычайной бедности фитопланктоном обширнейших акваторий океана в общем понятны. Дело в том, что помимо углерода (которого в океане обычно везде хватает), и цианобактериям, и водорослям нужны и другие элементы, в частности, азот и фосфор, которых в пригодной для усвоения форме в поверхностных водах океана крайне мало. Фосфор поступает с континентов (с речным стоком и пылью), а также с поднимающимися к поверхности глубинными водами. Азот же может быть также взят непосредственно из воздуха, где его, как известно, очень много. Правда, к связыванию свободного азота (N2) способны только некоторые прокариоты (бактерии), так называемые «диазотрофы». Процесс усвоения ими атмосферного азота весьма энергозатратный, поскольку необходимо разорвать очень прочную тройную связь в молекуле N2. Кроме того, в состав нитрогеназы, важнейшего фермента, который отвечает за расщепление молекулы N2, входят молибден и железо, а это дефицитные в океане элементы.



Основные азотфиксаторы океана. Слева — одиночные мелкие цианобактерии рода Crocosphaera. Изображение с сайта www.cyanodb.cz. Справа — колониальная цианобактерия Trichodesmium (виды этого рода часто образуют скопления колоний в форме пучка нитей или «пуховки»). Фотография B. Bergman (Stockholm University) с сайта archiv.ethlife.ethz.ch.

Основные азотфиксирующие организмы океанического планктона — цианобактерии. Некоторые из них образуют большие колонии, как например Trichodesmium, другие (роль которых как важнейших продуцентов в океане до недавнего времени недооценивалась) представлены очень мелкими одиночными клетками. Наконец, есть и азотфиксирующие цианобактерии, являющиеся внутриклеточными симбионтами диатомовых водорослей.



Способная к азотфиксации цианобактерия Richelia живет как симбионт внутри клеток диатомовой водоросли (в данном случае Hemiaulus sp.), снабжая их азотом. Наверху — фотография в обычном световом микроскопе. Внизу — под флуоресцентным микроскопом с применением специальных красителей (см. флуоресцентная микроскопия), четко выделяющих (ярко-желтым цветом) клетки цианобактерии. Фотография Dave Caron (Woods Hole Oceanographic Institution) с сайта www.whoi.edu

Хотя в общих чертах процесс азотфиксации изучен хорошо, количественная оценка его результатов в масштабах биосферы, или даже только океана, далека от совершенства. В частности, анализ донных океанических отложений свидетельствует, что в течение по крайней мере трёх последних тысячелетий баланс азота был сбалансирован. Однако расчет составляющих современного азотного бюджета показывает, что его «доходная» часть (связывание атмосферного азота) заметно меньше «расходной» (выделение в атмосферу и накопление в донных отложениях).

В попытках разрешить указанное противоречие Тобиас Гроскопф (Tobias Großkopf) и Вибке Мор (Wiebke Mohr) из Центра океанологических исследований Гельмгольца (Киль, Германия) совместно с коллегами из других научных учреждений Германии и Канады предприняли исследование, в ходе которого были сопоставлены два разных метода оценки связывания азота фитопланктоном. Традиционный метод заключается в том, что через взятую в море пробу воды, содержащую планктон, пропускают пузырьки азота N2, обогащенные стабильным изотопом 15N. После некоторой экспозиции в лаборатории, в условиях, максимально приближенных к естественным, фитопланктон отфильтровывают и определяют содержание в нем изотопной метки. Новый метод отличается от традиционного тем, что исследователи берут порцию дегазованной (см. дегазация) воды и в ней разбавляют (сильно взбалтывая) азот, содержащий стабильный изотоп ^15N. Такие ухищрения позволяют более равномерно распределить азот по всему объему воды. Эту воду потом добавляют к пробе с фитопланктоном. После экспозиции также отфильтровывают фитопланктон и определяют в нем содержание изотопа.

Авторы обсуждаемой работы применили оба метода к только что взятым из моря пробам фитопланктона. Параллельно определяли интенсивность первичной продукции (связывание углерода). Опыты проводили непосредственно на борту научно-исследовательского судна осенью 2009 г. во время рейсов двух судов (Meteor и Polarstern) в Атлантическом океане от 25°С. Ш. до 45° Ю. Ш.



Слева: схема эксперимента по определению интенсивности азотфиксации фитопланктоном. Классический вариант предполагает пропускание через воду с фитопланктоном пузырьков азота N2, меченного стабильным изотопом 15N (метод «пробулькивания»). Новый метод предусматривает получение сначала дегазованной воды, в небольшом количестве которой растворяют N2 c изотопной меткой, а потом добавляют эту воду к пробе с живым фитопланктоном (метод «растворения»). В случае усвоения добавленного азота клетками фитопланктона в них должна накапливаться изотопная метка. Если фитопланктон представлен крупными организмами, например колониями Trichodesmium (верхняя вставка), то новый и старый метод дают не сильно различающиеся результаты. Но если азотфиксаторы представлены очень мелкими клетками цианобактерий, например, таких как Crocosphaera (нижняя вставка), то метод «растворения» показывает значительно более высокую интенсивность азотфиксации. Изображение из статьи: Angelicque E. White The trouble with the bubble в Nature

Справа: карта Атлантического океана, показывающая температуру воды у поверхности осенью 2009 г. Шкала температур приведена справа от рисунка. Значками указаны точки расположения станций (мест обора проб), данные по которым использованы в обсуждаемой работе. Треугольники — станции научно-исследовательского судна «Meteor»; кружочки — станции научно-исследовательского судна «Polarstern». Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Сравнение результатов, полученных двумя методами, показало, что новый метод («метод растворения») практически всегда дает более высокую оценку азотфиксации, чем старый («метод пробулькивания»). Если взять среднее взвешенное по всем станциям для всей обследованной акватории Атлантики (от 25°С. Ш. до 45° Ю. Ш.), то оценка новым методом превышает оценку старым методом в 1,7 раз. Полученные значения соответственно равны 91±4 и 54±2 мкмоль N под 1 м2 за сутки. Любопытно, что для разных районов степень расхождения оценок, полученных «растворением» и «пробулькиванием», оказалась очень разной. Так, в более северных (но тропических!) районах, от 15°С. Ш. до 5°С. Ш., превышение данных, полученных новым методом в сравнении со старым, составляет 62%, тогда как в экваториальной части, от 4,5°С. Ш. до 5°С. Ш. – 570%! Причина подобных расхождений, видимо, в том, что в этих районах значительно различается состав азотфиксаторов. В более северных районах основные азотфиксаторы — колониальные Trichodesmium, в экваториальных же районах гораздо большее значение имеют мелкие одноклеточные формы. Связывание азота именно последней группой явно недооценивалось при использовании традиционного «метода пробулькивания». Для нежных форм нужны более нежные методы.

Опираясь на свои данные, полученные только традиционным методом, авторы рассчитали, что для всего Атлантического океана биологическая фиксация азота оценивается в 14 Тг (1 тераграмм (Тг)=1012 г = миллионов тонн) за год, что очень близко совпало с результатами расчетов, которые приводили другие исследователи, пользовавшиеся той же методикой. Однако расчет, сделанный по данным, полученным новым методом, дает для Атлантического океана существенно большую величину, а именно — 24 Тг азота в год. Для акватории всего Мирового океана биологическая азотфиксация за год оценивалась ранее как 103 Тг N в год, но с введением поправочных коэффициентов, полученных в обсуждаемой работе, она составляет 177±8 Тг в год.

Источник