Цихлиды — живая модель независимой параллельной эволюции

Самые наглядные примеры параллельной эволюции можно увидеть среди пресноводных цихлид. Один из них — независимое появление губастых представителей — всесторонное изучен командой специалистов из Швейцарии. Слева — один из объектов исследования, Lobochilotes labiatus; справа — продукт независимой конвергенции (а точнее — работа художника-модельера, который мог бы быть агентом параллельной эволюции).

Современные эволюционисты придают огромное значение выяснению механизмов конвергенций — сходных признаков, сформировавшихся независимым образом. Параллелизмы проясняют генетическую основу внешних проявлений признаков, помогают составить четкое представление о соотношении адаптаций и филогенезов. Наиболее яркие примеры таких параллелизмов дают пресноводные рыбы цихлиды. Они представлены целыми букетами видов в разных водоемах Африки, Центральной и Южной Америки. У многих из этих видов сформировались независимо конвергентные признаки. Их генетическому анализу посвящена недавняя работа группы специалистов из Швейцарии.

«Элементы» вновь возвращают читателя к теме видообразования у африканских рыб цихлид. На примере цихлид оказалось исключительно удобно изучать механизмы эволюции: во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах; во-вторых, они эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции; в-третьих, цихлиды неплохо выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых уверенно реконструирована независимая генеалогия. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они также оказываются в фокусе научного интереса.

Поэтому цихлиды стали излюбленным объектом изучения адаптивной радиации — эволюционного приспособления к различным экологическим нишам. «Великий эволюционный эксперимент Природы» — так именуют исследователи африканских цихлид (см.: Barlow, 2000. The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment In Evolution). Эмилия Сантуш и Уолтер Зальцбургер (Emília Santos and Walter Salzburger) из Зоологического института при Базельском университете на страницах журнала Science подводят некоторые важные итоги исследования этой живой модели эволюции и упоминают ряд значимых работ по этой теме.

Недавнее исследование большого массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами (см.: C. E. Wagner, 2012. Ecological opportunity and sexual selection together predict adaptive radiation) выявить факторы, значимые для эволюции цихлид. Эти исследователи проделали весьма кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков в каждом из озер. Авторы учли, что одна и та же филогенетическая клада в разных озерах порождала разное число эндемиков. Предположительно, эта разница определялась какой-то озерной спецификой. Но какой?



Темпы видообразования цихлид в 46 африканских озерах: отмечено, сколько в каком озере образовалось эндемиков (ноль, не менее двух, не менее пяти). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Оказалось, что на темпы видообразования влияют, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов (если самцы и самки одинаково окрашены, то видообразование маловероятно). Что ж, эти выводы не должны удивить эволюциониста, так как они утверждают вполне тривиальные вещи — что для эволюции нужно время, что разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию и что половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться выяснить, как генотип связан с фенотипом или как происходит параллельная эволюция в разных линиях.

Первая из этих задач «архиважная» для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Однако главное, что обнаруживается при анализе геномов рыб в одном озере, — это высокое сходство ДНК у этих внешне различных видов рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что видовые различия в геноме не успели накопиться и стабилизироваться. Наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, таким как микроРНК, а не к смысловым, кодирующим белки. Это означает, что быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции морфогенеза.

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Она недавно превосходно проиллюстрирована на примере появления одного из фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами. Этот пример разобрали также Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде. Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид (в данном случае из озера Танганьика), но и у центральноамериканских (из озера Манагуа в Никарагуа). Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и параллельное наследование признака от единого предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно конвергентной эволюции.



Схожие по экстерьеру тонкогубые (вверху) и толстогубые (внизу) цихлиды в озере Манагуа (Центральная Америка) и в озере Танганьика (Восточная Африка).

Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали в ответ на переход на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В качестве стартового массива данных зоологи выявили все РНК в тканях рыбьих губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и в результате насчитали около 140 генов, по которым тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого широкого набора кандидатов были придирчиво выбраны 6 генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось посильнее и почетче. Да еще учли разницу в уровнях экспрессии генов в губах рыб. И всю процедуру сравнения тонкогубых и толстогубых фенотипов проделали и для Танганьики, и для Манагуа. Три гена из шести были и в том и в другом наборах и удовлетворяли выбранным параметрам. Это гены, которые отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что конвергентное появление полезного признака произошло из-за изменения сходных генов.



Уровни экспрессии генов, для которых выявлены четкие различия в РНК для тонкогубых и толстогубых фенотипов. Astatotilapia burtoni (AB, тонкогубый фенотип); Lobochilotes labiatus (LL, толстогубый) из Танганьики; Amphilophus citrinellus (AC, тонкогубый); Amphilophus labiatus (AL, толстогубый) — из Манагуа; экспрессия генов получена при помощи количественной ПЦР в реальном времени (*P

По-видимому, для цихлид существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому если возникает в нём необходимость, то в оборот берутся одни и те же гены. В целом, сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». Складывается впечатление, что первый из принципов реализуется чаще в небольших компактных таксономических группах, второй — у организмов, далеко разошедшихся на эволюционном древе, а также у бактерий.

Источник