Электрический угорь

Рис.1. Электрический угорь Electrophorus electricus — обитатель мутных вод Амазонки и Ориноко

Рыба движется, волнообразно изгибая тело или хотя бы хвост. А если она плывет, будто аршин проглотила, работая в основном анальным плавником, это, скорее всего, электрическая рыба, и лучше держаться от нее подальше, особенно от угря. Южноамериканский электрический угорь Electrophorus electricus — грозный хищник (рис. 1). Взрослая рыба генерирует разряды напряжением в сотни вольт, создающие вокруг угря сильное электрическое поле. Этого достаточно, чтобы обездвижить крупную добычу и защититься от другого хищника. Люди от разрядов угря погибают очень редко из-за малой силы тока (около 1 А) и краткости импульса: он длится всего 1 мс, в сто раз меньше, чем быстрое моргание.

Однако высокое напряжение вызывает сокращение и болезненное онемение мышц. Иногда неприятные ощущения могут сохраняться в течение нескольких часов. Иными словами, это плавающий электрошокер. Ни одна из электрических рыб не обладает подобной мощью. Например, электрические средиземноморские скаты способны на разряд с напряжением не более 50—60 В и силой тока несколько ампер. Четыре пятых объема тела южноамериканского угря, а он может вырастать до трех метров, занято электрическими органами. В отличие от большинства электрических рыб, у Е. electricus таких органов три: орган Сакса, орган Хантера и главный электрический орган (рис. 2).



Рис.2. (1) Электрические органы занимают почти 4/5 тела угря. (2) На поперечном срезе видны клетки электрических органов — электроциты, уложенные в столбики. (3) Когда двигательный нейрон иннервирует электроцит, потенциал действия возникает только на «задней» мембране, с которой соединяется аксон. В результате в клетке возникает импульс с напряжением 150 мВ.

Они различаются по способности вырабатывать электричество и выполняют разные функции. Орган Сакса постоянно генерирует импульсы низкого напряжения, около 10 В, создающие вокруг угря слабое однородное электрическое поле, и служит для ориентации в темноте, в мутной воде, в придонных зарослях. Потому угорь, несмотря на природную гибкость, во время движения держится прямо, чтобы не искажать поле вокруг себя и не создавать помехи для электролокации. Орган Хантера и главный электрический орган генерируют сильные электрические разряды, они предназначены для охоты и защиты. Электрические органы представляют собой измененную мышечную ткань, состоящую из специализированных клеток — электроцитов. Они вырабатывают электричество благодаря своей асимметричности. Каждая клетка напоминает ленточку длиной 4 см, высотой 1,5 мм и толщиной 100 мкм. Клетки уложены в стопочки, длинной стороной вдоль бока рыбы. На мембране, направленной к хвосту рыбы, расположены нервные окончания двигательных нейронов: электроцит как-никак производное поперечно-полосатого мышечного волокна.

Подобно всем эукариотическим клеткам, электроциты поддерживают на мембране разность потенциалов около -85 мВ, которая достигается активным транспортом ионов натрия из клетки через натрий-калиевый насос. Когда в электроцит поступает сигнал двигательного нейрона, нервные окончания выбрасывают порцию ацетилхолина, открывающего ионный канал, ионы натрия устремляются внутрь клетки, и разность потенциалов становится равной +65 мВ. Но эти события происходят только на той мембране, где есть нервные окончания, до другого конца длиннющего электроцита ацетилхолин не доходит. В результате клетка генерирует крошечный разряд мощностью 150 мВ. Поскольку электроцитов тысячи и все они иннервируются синхронно, общий импульс достигает нескольких сотен вольт (рис. 2).

Е. electricus привлекли внимание доцента Университета Вандербильта (США) Кеннета Катаньи, специалиста по сенсорным системам и поведению млекопитающих. Он наблюдал за молодыми электрическими угрями в аквариуме и обратил внимание, что угорь, парализовав и схватив добычу, нередко изгибается вокруг нее, так что жертва оказывается между головой и хвостом хищника. Многие исследователи описывали подобное поведение. Катанья задумался, почему рыба так поступает. Три года он изучал методы охоты южноамериканского угря и нашел разгадку («Current Biology»,2015, 25, 2889–2898, doi:10.1016/j.cub.2015.09.036). По его мнению, причина такого поведения кроется в электрических свойствах угря. Поскольку основной генератор тока Е. electricus, главный электрический орган, вытянут вдоль тела рыбы, его положительный и отрицательный полюса (голова и хвост) отдалены друг от друга. Поэтому в первом приближении электрического угря можно представить как диполь.

Как правило, угри охотятся на небольшую рыбу. Они плавают рядом с потенциальной жертвой, а затем разражаются серией коротких электрических импульсов (длительность 3—4 мс, частота около 400 Гц). Типичная атака угря монополярна, образование местного электрического поля вокруг жертвы обеспечивает положительно заряженная голова. Напряжения около 600 В достаточно, чтобы ненадолго обездвижить добычу и схватить ее. Но схватить — не значит съесть, а на этом этапе нередко возникают проблемы. Электрический угорь глотает не жуя, а рыбина может оказаться слишком крупной, что часто и случается, если сам хищник еще не вырос (длина маленьких угрей всего 10—15 см). У нее могут быть колючки, или это окажется вообще не рыба, а крупный речной рак. Такую добычу нужно заглатывать с головы, для чего требуется поудобнее ее перехватить. Но жертва к этому моменту обычно приходит в себя и непременно сбежит, как только угорь разожмет челюсти. Чтобы задержать ускользающую трапезу, надо оглушить ее надолго, однако угорь не может увеличить мощность своего электрического органа и силу разряда. И тогда он меняет положение тела таким образом, что зажатая в зубах добыча оказывается между его головой и хвостом. Такая поза теоретически позволяет ему удвоить напряженность электрического поля, создаваемого вокруг жертвы, обездвижить ее надолго и без помех заглотить (рис. 3).



Рис.3. Силовые линии электрического поля, которое окружает распрямленного и изогнувшегося угря. Плотность линий соответствует напряженности поля. По мнению Кеннета Катаньи, реальная картина, скорее всего, отличается от этой идеальной модели

Для проверки своей гипотезы Кеннет Катанья использовал препарированную рыбу, изо рта которой торчали вбок под прямым углом измерительные электроды. Угорь воспринимает такой муляж как добычу, но электроды мешают ее проглотить. Экспериментатор, подергивая за провода, может вызвать трепыхание рыбы, угорь воспринимает это как попытку к бегству и обвивается вокруг добычи. Кроме того, Катанья разработал хитроумное приспособление, позволяющее измерять напряжение электрических разрядов угря и сокращения мышц, которые эти разряды вызывают у добычи — рыбы или рака (рис. 4).



Рис.4. Угорь оглушил и схватил добычу, но проглотить не смог и зажал рыбу между головой и хвостом. Приборы измеряют силу и частоту электрических импульсов угря и передают такие же импульсы на мышечный препарат (рыбка или хвост рака). Другие приборы фиксируют частоту и силу мышечных сокращений

Катанья работал с тремя взрослыми угрями длиной 65, 90 и 120 см и с пятью юными особями 10—15 см длиной; все они охотились одинаково. Измерения подтвердили, что угри, изогнувшись, могут почти вдвое увеличивать напряженность электрического поля вокруг добычи (рис. 5).



Рис.5. Охота электрического угря. 1. Угорь оглушает рыбу высоковольтным разрядом с частотой импульсов около 400 Гц. Импульсы обозначены черточками в нижней части рисунка. 2. Схваченная рыба бьется, и на каждое ее движение хищник отвечает одиночным электрическим разрядом. 3-4. Угорь изгибается таким образом, чтобы его голова и хвост оказались напротив друг друга, и генерирует серии высоковольтных разрядов разной длительности частотой около 100 Гц. 5-6. Менее чем через 500 мс после серии импульсов угорь выпускает обездвиженную рыбу и переворачивает ее так, чтобы удобно было глотать. Действие сопровождается высоковольтными разрядами

В начале исследований Катанья доказал, что электрические разряды угря действуют на эфферентные, то есть идущие от мозга к периферии, двигательные нейроны жертвы, вызывая сокращение всех ее мышц. Чем выше напряжение, тем сильнее эффект. Чрезкожная стимуляция эфферентных двигательных нейронов вызывает быструю мышечную усталость. С этим эффектом хорошо знакомы медики, которые используют подобную процедуру для активации скелетной мускулатуры у пациентов с поврежденной нервной системой. Импульсы угря задают частоту мышечных сокращений 100 Гц, и жертва выдыхается довольно быстро. Электрическую атаку угря вполне можно сравнить с эффектом нервно-паралитического яда кураре или альфа-бунгаротоксина (нейротоксина из яда южнокитайского многополосого крайта Bungarus multicinctus). Тем не менее некоторые жертвы могут быть достаточно устойчивы к действию электрических разрядов. Катанья наблюдал схватку с раком, которая продолжалась почти минуту, угорь стрелял несколько раз.

По мнению Кеннета Катаньи, подобное охотничье поведение могло возникнуть у предковых видов, которые вынуждены были изгибаться, когда боролись с крупной, сильной добычей. Теперь они делают это по собственному хотению. С физической точки зрения такой эффект вполне объясним. Удивительно другое: поведение и анатомическое строение электрического угря эволюционировали таким образом, что он может воспользоваться этим эффектом.

Автор: Н.Л.Резник
Источник: "Химия и жизнь" №4 2016