Почему не бывает млекопитающих, маленьких как муравьи?

Этрусская землеройка - самое маленькое млекопитающее на Земле 

Идеализированные математические фракталы продолжаются «вечно». Их повторяющееся самоподобие сохраняется до бесконечности, неограниченно, от сколь угодно малого до сколь угодно большого. Однако в реальности существуют ясные пределы. Головку брокколи можно разделить лишь конечное число раз, после чего они утратят наконец свойство самоподобия, и начнет проявляться скрывающаяся под ним геометрия тканей, клеток и в конце концов молекулярных составляющих. Спрашивается, насколько далеко можно масштабировать в сторону уменьшения – или, если уж на то пошло, увеличения – млекопитающее так, чтобы оно все еще оставалось млекопитающим? А может быть, никаких пределов и нет? Но тогда можно спросить, почему не существует млекопитающих мельче землеройки, весящей всего несколько граммов, или крупнее синего кита, весящего более ста миллионов граммов.
 

Ответ на этот вопрос лежит в тонкостях устройства сетей и их взаимодействия с физиологическими пределами и следует той же логике, что и классическое рассуждение Галилея о существовании пределов для максимальных размеров конструкций. В отличие от большинства биологических сетей система кровообращения млекопитающих – это не один, а смесь двух самоподобных фракталов, что отражает переход природы тока крови с преимущественно пульсирующей («переменного тока») на преимущественно непульсирующую («постоянный ток») по мере перемещения крови из аорты в капилляры. Бо́льшая часть крови находится в крупных сосудах верхней части сети, в которой превалирует переменный ток, что и дает степенной закон масштабирования уровня метаболизма с показателем ¾.
 

Хотя переход ветвления с одного режима на другой происходит постепенно, область, в которой он происходит, сравнительно узка, и ее расположение (выраженное в числе разветвлений, считая от капилляров) не зависит от размеров организма, то есть одинаково для всех млекопитающих. Другими словами, кровеносные системы всех млекопитающих содержат приблизительно одно и то же число (около пятнадцати) уровней ветвления, на которых ток крови имеет преимущественно непульсирующий характер. Различия между разными млекопитающими по мере увеличения их размеров выражаются в увеличении числа уровней, на которых ток пульсирует.

Например, у человека таких уровней семь или восемь, у кита – приблизительно от семнадцати до восемнадцати, а у землеройки – всего один или два. Согласование импедансов в этих сосудах гарантирует сравнительно малые затраты энергии на прокачку крови по ним, так что чем их больше, тем лучше. Почти вся мощность сердца уходит на прокачку крови по гораздо меньшим сосудам, работающим в непульсирующем режиме, а число их уровней приблизительно одинаково у всех млекопитающих. Таким образом, доля сети, на которую сердце расходует бо́льшую часть своей энергии, систематически уменьшается с увеличением размеров млекопитающих, что лишний раз подтверждает то правило, что крупные млекопитающие более эффективны, чем мелкие: подача крови в каждую клетку тела кита требует лишь сотую часть энергии, которая затрачивается на это у землеройки.

 

 

Представим себе постепенное уменьшение размеров животного. Одновременно с ним уменьшается число сохраняющих площадь разветвлений, сосуды которых достаточно велики для поддержки пульсирующего тока, пока наконец не достигается переломная точка, после которой сеть может поддерживать только непульсирующий, постоянный ток. На этом этапе даже основные артерии становятся настолько маленькими и тесными, что уже не могут поддерживать распространение пульсирующих волн. Вязкость крови вызывает в таких сосудах настолько сильное затухание волн, что их распространение станет невозможным, и ток крови полностью превращается в постоянный, подобный течению воды в водопроводных трубах у нас дома. Пульсирующие волны, создаваемые биениями сердца, затухают непосредственно при входе в аорту.
 

Это очень странно. У такого животного было бы бьющееся сердце, но не было бы пульса! Что еще важнее, такая конструкция была бы не только странной, но и чрезвычайно непроизводительной, так как она полностью утратила бы все выгоды согласования импедансов, что привело бы к большому рассеянию энергии во всех сосудах ее системы кровообращения. Такая потеря производительности отражается в масштабировании уровня метаболизма. Как показывают расчеты, вместо классического сублинейного степенного закона с показателем ¾ в этом случае метаболизм должен масштабироваться линейно – то есть прямо пропорционально массе тела, – и все преимущества экономии на масштабе будут утрачены. В таком, чисто постояннотоковом, случае мощность, необходимая для поддержки существования одного грамма ткани, не уменьшалась бы в соответствии со степенным законом масштабирования с четвертным показателем, а оставалось бы одинаковой независимо от размеров. Таким образом, увеличение размеров не приносило бы никакого эволюционного преимущества.
 

Это рассуждение показывает, почему могли развиться только достаточно крупные млекопитающие, системы кровообращения которых могут поддерживать распространение пульсирующих волн по меньшей мере на паре первых уровней ветвления, тем самым определяя фундаментальную причину существования минимального размера.

Из теории можно вывести формулу, определяющую, где находится такая переломная точка. Ее значение зависит от общих величин, таких как плотность и вязкость крови и упругость стенок артерий. Согласно расчету минимальная возможная масса самого мелкого млекопитающего должна составлять всего около 2 г, что сравнимо с массой карликовой многозубки, самого мелкого из известных млекопитающих. Ее длина составляет всего около 4 см, и она легко умещается на ладони. Ее миниатюрное сердце совершает более тысячи ударов в минуту – около двадцати в секунду, – подавая кровь под тем же давлением и с той же скоростью, что и сердце человека или, что еще более поразительно, синего кита. Вся эта кровь проходит через крошечную аорту, длина которой составляет всего пару миллиметров, а ширина, что поразительно, пару десятых миллиметра, немногим больше толщины волоса. Как я уже отмечал, неудивительно, что этот несчастный зверек долго не живет.

 

 

Это один из самых интересных фундаментальных вопросов, заданных Галилеем, – хотя он, разумеется, не призывал духа Годзиллы. Его рассуждение было основано на обманчиво простой идее о том, что вес животного увеличивается быстрее, чем способность его членов поддерживать его, и при условии сохранения неизменными конструкции, формы и материалов увеличение размеров в конце концов приведет к тому, что такое животное обрушится под собственным весом. Это рассуждение изящно демонстрировало необходимость существования пределов для размеров животных, растений и построек и давало модель для рассмотрения пределов роста и жизнеспособности.

 

Однако практическое воплощение этой логики и получение количественных оценок максимальных размеров животных требовали подробного анализа их биомеханики, выходящего за пределы статической ситуации, которую рассматривал Галилей. Наибольшая механическая нагрузка возникает во время движения, особенно бега, который является важным фактором выживания для любого животного. Самыми крупными из когда-либо существовавших наземных млекопитающих были парацератерии, своего рода предки современных носорогов, длина которых была чуть менее 10 м, а масса – до 20 т (20 000 кг).



Парацератерий

Крупнейшими из наземных животных были, вероятно, самые крупные из динозавров, длина которых превышала 25 м, а масса – 50 т. Имеются некоторые свидетельства о существовании еще более крупных экземпляров, но они основаны на фрагментах костей, и восстановление структуры и анатомии таких животных требует значительной экстраполяции. Было даже высказано предположение, что некоторые динозавры были такими крупными, что их огромный вес вынуждал их вести земноводный образ жизни, но достаточных доказательств справедливости этой гипотезы у нас нет. Независимо от того, насколько она верна, она естественным образом вытекает из предположения о том, что для расширения пределов, ограничивающих максимальные размеры, животным пришлось избавиться от бремени гравитации и вернуться в море.

 

Без необходимости борьбы с силой тяжести рассуждение Галилея теряет свой смысл, поэтому неудивительно, что крупнейшие из когда-либо существовавших животных живут и сейчас и, пока на сцене не появился современный человек, процветали в огромных океанах нашей планеты. Самый крупный из них – синий кит, млекопитающее, которое достигает 30 м в длину и весит почти 200 т, что более чем в 20 раз превосходит массу пресловутого тираннозавра. Можно ли предположить, что в будущем могут развиться еще более крупные млекопитающие? На морских животных, так же как и на животных сухопутных, тоже воздействуют некоторые биомеханические и экологические ограничения. Китам нужно плавать достаточно быстро для того, чтобы покрывать большие расстояния, необходимые для получения того огромного количества пищи, которого требует их гигантский уровень метаболизма. Он эквивалентен почти миллиону пищевых калорий в сутки, что приблизительно в 400 раз больше съедаемого человеком. Учет таких ограничений в физических и математических формулах для численного определения максимальных размеров водных организмов – задача еще более сложная, чем в случае наземных животных; никаких достоверных оценок этой величины до сих пор получено не было.

 

Однако, как я сейчас покажу, существуют и другие ограничения максимальных размеров организма, не зависящие от экологической биомеханики и вытекающие из фундаментальной потребности в обеспечении всех клеток достаточным количеством кислорода. Речь идет, таким образом, о геометрии и динамике сетевых транспортных систем. Приведем здесь упрощенный вариант этого рассуждения, чтобы показать, как оно позволяет получить грубую оценку максимального размера тела.

 

Один из наиболее таинственных результатов сетевой теории состоит в том, что среднее расстояние между концевыми модулями, например капиллярами, масштабируется с изменением массы тела по степенному закону с показателем 1/12 (= 0,0833…). Этот необычайно малый показатель отражает чрезвычайно медленное изменение этой величины в зависимости от размеров организма, в результате чего при увеличении размеров мы наблюдаем очень постепенное расширение и разрежение сети. Например, кроны крупных деревьев обычно бывают более редкими, чем у мелких, и среднее расстояние между листьями очень медленно увеличивается с размерами в соответствии с этим законом. Соответственно, хотя синий кит в сто миллионов (10⁸) раз тяжелее землеройки, увеличение среднего расстояния между его капиллярами составляет лишь около (10⁸)1/12 = 4,6 раза.

 

Капилляры обслуживают клетки, поэтому расширение сети означает, что по мере увеличения размеров между соседними капиллярами оказывается все больше и больше ткани, требующей такого обслуживания. Таким образом, средний капилляр должен обслуживать все большее количество клеток, что есть еще одно проявление усиления экономии на масштабах, о которой мы говорили выше. Однако у этого процесса есть предел. Поскольку капилляр – это неизменяемый концевой модуль, он может передавать в ткани лишь некоторое определенное количество кислорода. Поэтому если группа клеток, получающих кислород от одного и того же капилляра, станет слишком большой, некоторые из них неизбежно будут испытывать недостаток кислорода: на профессиональном языке такую ситуацию называют гипоксией.

 

Физику диффузии кислорода сквозь стенки капилляров и ткани для питания клеток впервые численно описал более ста лет назад датский физиолог Август Крог, получивший за свою работу Нобелевскую премию. Он установил, что существует предельная дальность диффузии кислорода, за которой его количество становится недостаточным для содержания клеток, расположенных слишком далеко от капилляра. Это расстояние называют радиусом тканевого цилиндра Крога – то есть воображаемого цилиндра, окружающего капилляр подобно футляру и содержащего все клетки, которые может питать этот капилляр (вспомним, что длина капилляра составляет около половины миллиметра и превышает его диаметр приблизительно в пять раз). Исходя из этого, можно рассчитать, до каких размеров может увеличиться животное, пока расстояние, разделяющее его капилляры, не станет настолько большим, что вызовет значительную гипоксию. По такой оценке максимальная масса составляет около 100 т, что приблизительно соответствует массе синих китов и заставляет предположить, что именно на них достигается предел, установленный для класса млекопитающих.

 

Прежде чем мы перейдем к рассмотрению других важных следствий из тонкостей взаимодействия между капиллярами и клетками, например их влияния на наш рост, старение и последующую смерть, я хотел бы ненадолго вернуться к вопросу о Годзилле. Из сказанного выше ясно, что, если Годзилла хоть в чем-то похож на других обитателей нашей биосферы, он должен остаться фигурой мифической. Даже если бы он не обрушился под собственным весом, как предсказывал Галилей, он не мог бы обеспечивать большинство своих клеток кислородом и, следовательно, не был бы жизнеспособным. Разумеется, подобно Супермену он может состоять из совершенно других материалов, способных выдерживать огромную нагрузку, связанную с его поддержкой и подвижностью, и обладать свойствами, позволяющими его внутренним сетям доставлять в его предполагаемые клетки достаточное количество питательных материалов, чтобы он мог действовать так, как нам показывают в кино.

 

В принципе, используя описанные выше идеи, можно оценить значения различных параметров материалов, из которых он должен состоять, чтобы функционировать подобно нам. Например, можно оценить, какими должны быть прочность его членов на сжатие, вязкость его «крови», упругость его тканей и так далее, чтобы он мог существовать. Я не вполне уверен, насколько полезным может быть такое упражнение, потому что любое «подкручивание» параметров и конструктивных принципов сложных адаптивных систем может приводить к огромным непредвиденным последствиям и, стало быть, не всегда оправданно. Чтобы можно было поверить даже в гипотетическую возможность существования такого организма, нужно сначала очень тщательно и глубоко подумать о всех мириадах взаимосвязей и точных последствиях внесения таких изменений. Эта задача обычно – и, возможно, по необходимости – упускается из виду в произвольных фантазиях об альтернативных конструкциях и сценариях, столь изобильных в научной фантастике. Тем не менее такие фантазии могут служить прекрасным упражнением для воображения, не стесненного некоторыми установленными наукой фактами и ограничениями, и, возможно, стимулировать появление новых и необычных точек зрения на некоторые из великих вопросов, стоящих перед нами. Поэтому фантазировать нужно, но не менее важно не делать из этого чересчур многочисленных выводов и не предпринимать на основе фантазии, какой бы она ни была, каких бы то ни было действий, не учитывая научных фактов.

 

Когда журналисты спросили меня о различных характеристиках Годзиллы – сколько он весит, как долго спит, как быстро ходит и так далее, – я немедленно вошел в образ серьезного профессионала и ответил, что, как известно любому ученому, Годзилла просто не может существовать, и дело с концом. Однако, не желая уж совсем становиться занудой, который портит всем праздник, я добавил, что готов забыть о фундаментальных положениях науки и рассчитать, какими были бы различные характеристики его физиологии и жизненного цикла, исходя из наивного аллометрического масштабирования в предположении, что Годзилла – обычное животное. Хотя такие посылки исходно противоречивы, это упражнение оказалось весьма забавным. Итак, вот «факты» о Годзилле.

 

В последнем воплощении Годзиллы его длина составляла около 110 м, что соответствует массе около 20 000 т, приблизительно в 100 раз тяжелее самых крупных синих китов. Для поддержки существования этого гигантского количества тканей Годзилла должен съедать около 25 т пищи в сутки, что соответствует суточному метаболизму порядка 20 млн пищевых калорий: такое количество пищи требуется небольшому городу с населением 10 тысяч человек. Его сердцу, которое должно весить около 100 т и обладать диаметром около 15 м, пришлось бы прокачивать по его телу почти 2 млн л крови. Зато биться оно должно было бы всего чуть чаще двух раз в минуту, поддерживая кровяное давление, подобное нашему. Отметим, кстати, что одно лишь такое сердце сравнимо по размерам с целым синим китом. Его аорта, по которой должен протекать этот гигантский поток крови, имела бы в поперечнике около 3 м, то есть человек мог бы свободно ходить внутри ее. Годзилла мог бы прожить до двух тысяч лет, а спать ему было бы необходимо менее часа в сутки. Он имел бы относительно маленький мозг, на который приходилось бы менее 0,01 % массы его тела – у нас эта величина составляет около 2 %. Это не значит, что он был бы глупым, но такого мозга было бы достаточно для выполнения всех физиологических и неврологических функций. Что касается менее изящных сторон его жизни, он производил бы в сутки около 20 000 л мочи, что сравнимо с объемом небольшого плавательного бассейна, и около трех тонн, то есть приличного размера грузовик, кала. Строить предположения об особенностях его половой жизни я предоставляю воображению читателя.

 

Оценки скорости его ходьбы и бега еще более умозрительны в связи с биомеханическими противоречиями, заложенными в концепцию такого животного. Однако слепая экстраполяция свойств других животных позволяет оценить скорость его ходьбы в скромные 24 км/ч, так что средний человек без труда смог бы избежать его когтей, если бы Годзилла вел себя агрессивно. Но это подводит нас к главной проблеме в этой истории: диаметр каждой из его ног должен был бы составлять около 20 м, а бедер, вероятно, гораздо больше, возможно более 30 м. Другими словами, чтобы не обрушиваться под собственным весом и сохранять подвижность, он должен был бы почти целиком состоять из ног, так что вся конструкция оказывается неосуществимой. Как я подчеркивал выше, для создания структуры столь больших размеров требуются новые материалы и, вероятно, новые конструктивные принципы.

 

Можно предположить, что естественный отбор уже начал работу над таким великим эволюционным проектом, отобрав на первом этапе человека, как существо достаточно разумное для разработки таких огромных «организмов». В конце концов, на нашей планете существуют теперь «деревья», «птицы» и «киты», значительно превосходящие размерами свои «природные» аналоги: мы называем их небоскребами, самолетами и кораблями, хотя мы и не создали еще подвижных наземных «животных», которые были бы крупнее динозавров. Тем не менее мы создаем «организмы», движущиеся и вычисляющие быстрее и запоминающие больше фактов, чем любой «естественный» организм, не исключая и нас самих. Более того, многие считают, что мы движемся к созданию киборгов, которые превзойдут всё, на что способны мы, простые смертные. Несмотря на перечисленные великолепные достижения, все они пока что представляют собой в лучшем случае бледные имитации своих природных прототипов, и многие усомнились бы в том, что их вообще можно считать «организмами», хотя они и обладают многими характеристиками традиционных форм жизни.