Паразитировать на паразите

Найти идеальное жилье непросто, особенно если на него претендуют несколько желающих! Случается, что представительница одного с нами вида уводит у нас из-под носа идеального хозяина, чтобы отложить в него свои яйца. Еще более странная форма конкуренции — самопаразитизм — практикуется в семействе Aphelinidae. Эти наши двоюродные сестры, размером с миниатюрную осу (длиной от 0,6 до 2 миллиметров), обожают тлей, кокцид и других сокососущих, и из отложенных в них яиц всегда развиваются личинки женского пола. Самопаразитизм в данном случае заключается в том, что самка откладывает яйца с самцами на свои же личинки, развивающиеся на хозяине-тле... То есть на теле этого первоначального хозяина разыгрывается настоящая война полов.
 

Чтобы эту войну понять, вам нужно знать, как именно определяется пол ос. У нас, ос, самцы и самки во многом несхожи, и это тем более понятно, если вспомнить, что у особей мужского пола нет папы. Я вижу, у вас глаза лезут на лоб, и вы спрашиваете себя, не рехнулась ли эта оса... Но уверяю вас, самцы без пап — торговая марка группы насекомых, к которой я себя причисляю, а именно перепончатокрылых, включающих в себя пчел, шмелей и даже муравьев. Почти все перепончатокрылые производят самок классическим способом: яйцеклетка сливается со сперматозоидом, образуя яйцо, из которого вылупляется личинка, превращающаяся в великолепную особь, вылетающую из каркаса хозяина, — одну из моих сестер. А вот самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, и значит, имеют ровно вполовину меньший, по сравнению с самками, набор хромосом. Поэтому, когда самка осы встречает самца, тот в буквальном смысле оказывается ее половинкой... с хромосомной точки зрения.
 

Когда паразит паразитирует паразита, уже паразитирующего на своем хозяине, это, как правило, называют сверхпаразитизмом (а чего усложнять). И если у некоторых Aphelinidae скрытый конфликт между полами — неотъемлемая часть жизненного цикла, то сверхпаразитизм в большинстве случаев используется при межвидовой конкуренции. Чтобы вы лучше поняли, позвольте для начала познакомить вас с моими кузинами, Cynipidae, входящими в категорию полулегкого веса (1–8 миллиметров в длину). В отличие от остальной части семейства, предпочитающего в качестве хозяина насекомое, Cynipidae откладывают яйца в листья разных растений, но особое пристрастие питают к дубовым листьями. Разумный выбор, учитывая, что их личинки — строгие вегетарианцы и обожают лакомиться питательными растительными клетками. Но вначале жилье слегка перестраивается. Когда Cynipidae откладывают яйцо в ткань растения, окружающие растительные клетки начинают распадаться и вокруг младенца будущей осы образуется уютное гнездышко.

Вылупившись, личинка Cynipidae, несмотря на свой нежный возраст, управляет развитием растительной ткани, с тем чтобы окружить себя питанием и защитой. Эта реконструкция приводит к образованию своего рода мутантного бугорка, так называемого галла, который перетягивает на себя часть сосудов растения для бесперебойной доставки сахаров, питательных веществ и минералов и становится для личинки своеобразной идеальной растительной плацентой. Процесс организован превосходно: чем больше питательных клеток поедают личинки, тем больше питательных резервов накапливается. Кроме того, если несколько яиц отложены в одно и то же место, в галле для каждой личинки найдется отдельная комнатка. Единственное неудобство заключается в отсутствии туалетов: личинкам приходится терпеть вплоть до окончательной метаморфозы и выхода из галлов. Если внутри галлы зачастую устроены одинаково, снаружи эти наросты отличаются разнообразием форм и цветов. Часто догадаться о виде Cynipidae можно, просто взглянув на образовавшийся галл. Но галл — не только удобное жилье, он несет и защитную функцию, выполняя роль крепости.
 

Там, где есть идеальное жилье, без завистников не обойдется. Именно поэтому наши личинки манипулируют тканями растений таким образом, чтобы у галла сформировался прочный защитный барьер, отпугивающий травоядных хищников и других возможных захватчиков и паразитов. Несмотря на эти меры предосторожности, очень многим видам мародеров удается проникнуть сквозь стенку галла, который иногда превращается в настоящее общежитие, где сосуществуют насекомые, клещи и грибы, потребляя ресурсы растения. Для некоторых из этих халявщиков галл — только кров и стол, таких квартирантов именуют инквилинами (не называть же их попросту сквоттерами). Другие рассчитывают поживиться ресурсами и растения, и личинки, которая в нем обосновалась. К несчастью для моих двоюродных сестер Cynipidae, сверхпаразитоидные осы другого семейства, Torymidae, — не только красавицы, но и опасные и безжалостные убийцы.

В своих роскошных медно-зеленых нарядах они не просто похожи на воительниц в металлической броне, но и на самом деле обладают страшным оружием — яйцекладом. Этот орган для откладывания яиц достигает у них длины самого насекомого и легко пробивает стенку галла, в которой живет личинка Cynipidae, чтобы отложить яйцо в этого хозяина, под завязку набитого растительными клетками. Затем потомство Torymidae развивается внутри личинки Cynipidae, питаясь тканями насекомого, а не тканями растения, которые хуже усваиваются. В этой категории моя канадская двоюродная сестра-наездник Megarhyssa atrata выделяется своим непропорционально большим яйцекладом, достигающим в длину 14 сантиметров (при теле длиной 4 сантиметра). Но это как раз то, что нужно, чтобы пробить толстую деревянную стенку, за которой скрывается вожделенная цель — личинка осы Tremex columba.
 

И раз уж сами паразитические осы становятся мишенями для других паразитических ос, возникает вопрос: как не стать объектом паразитирования? К счастью, за тысячелетия естественного отбора многие виды обзавелись эффективными средствами защиты от своих сородичей-сверхпаразитоидов. В категории крайне осмотрительных ос заслуживают аплодисментов (всеми шестью ножками) осы рода Copidosoma. Их хозяин — гусеница, которая снабжает личинок своими богатыми питательными веществами тканями и чья кожа (точнее, кутикула) довольно легко прокалывается яйцекладом. Основная стратегия большинства моих сестер состоит в том, чтобы оптимизировать шансы на выживание потомства, откладывая яйца во множество разных гусениц или, наоборот, начиняя гусеницу множеством яиц в надежде, что хотя бы одно из них избежит паразитов. Осы-копидосомы нашли гораздо более оригинальное решение: клонирование. Каждое яйцо копидосомы, отложенное в гусеницу-хозяина, начинает делиться на большую кучу клеток, а те, в свою очередь, делятся на новые гроздья клеток, каждая из которых способна развиться в отдельную осу. Этот прием настолько эффективен, что из одного яйца может выйти почти 3000 особей, генетически идентичных, поскольку развиваются они из одной и той же исходной яйцеклетки... Настоящая армия клонов! И мои двоюродные сестры копидосомы действительно сделали ставку на военную стратегию.

Их личинки, хотя и идентичные генетически, имеют разное назначение: три четверти из них, маленькие и тучные, со временем становятся новыми взрослыми особями, тогда как другие, худые, длинные и с острыми мандибулами, ведут себя агрессивно и превращаются в грозных воительниц. Они патрулируют и сторожат внутренности гусеницы, выискивая злоумышленников, которых тут же и убивают. Этим боевым личинкам, полностью преданным своему сообществу, суждено умереть одновременно с гусеницей, когда та лопнет под напором тысяч своих обитателей. Подобно более известным рабочим муравьям, воинам и кормильцам, эти личинки образуют целую касту, верную делу своих сестер.