Происхождение птиц: "орнитизация"

археоптерикс

Мало кто из древних обитателей Земли может сравниться по своей популярности со знаменитым археоптериксом, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях поздне-юрского возраста. Это существо сочетает в себе признаки хищных динозавров-теропод и птиц. Пока археоптерикс был единственной известной "полуптицей-полурептилией", ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того-чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был coвсем не одинок. В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали "энанциорнисами" , т. е. противоптицами, что бы подчеркнуть, что они, возможно, и не имеют прямого отношения к настоящим птицам. Орнитизация, или "оптичивание", шло многими параллельными путями, и какая именно из переходных форм дала начало современным птицам, не так-то просто понять. Археоптерикс и eгo родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам тероподам. Хотя у них выработались многие птичьи признаки, до сих пор у ученых остались сомнения в том, что энанциорнисы были прямыми предками современных птиц. Эксперты отмечают, что у энанциорнисов не заметно тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им не хватало, чтобы стать настоящими птицами.

энанциорниc

Энанциорниc

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные наследники хищных динозавров, близкие по признакам к энанциорнисам или к каким-то другим птице-подобным созданиям. Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время при обретали те или иные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями.

Зачем динозаврам перья? Перья не сразу стали использоваться для полета. Сначала они, по всей видимости, служили для термоизоляции и были похожи на пух современных птиц. Потом они пригодились для брачных демонстраций. В октябре 2008 года в Китае нашли остатки пушистого нелетающего динозаврика размером с гoлубя, у котopoгo на хвосте было четыре длиннейших пера, примерно таких же, как у самцов современных райских птиц. Такие перья могли использоваться только для привлечения самок больше они ни на что не годны. Позже перья могли пригодиться как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид) либо для ускорения бега у быстро бегающих наземных форм.

Недавно откопали совсем уж невероятных четырехкрылых динозавров микрорапторов, которые, скорее Bceгo, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних! До недавнеrо времени считалось, что все оптичившиеся динозавры были сравнительно мелкими. Однако в 2007 году в Китае был найден настоящий птицеподобный гигант, живший в позднемеловую эпоху и весивший около полутора тонн.



Микрораптор

В Китае нашли кости гигaнтскоro птице-подобногo динозавра. По мнению большинства ученых, непосредственными предками птиц были целюрозавры (это одна из групп теропод, являющихся, в свою очередь, одной из групп ящеротазовых динозавров). Многие целюрозавры в течение юрского и особенно мелового периодов приобретали различные птичьи черты, в том числе перья, причем эти события происходили независимо в разных эволюционных линиях. Эксперименты по "орнитизации" продолжались и после появления настоящих птиц повидимому, вплоть до caмoгo конца эпохи динозавров, наступившего на рубеже мезозойской и кайнозойской эр (65,5 млн лет назад).



Целюрозавр

До сих пор считалось, что степень "оптичивания" у целюрозавров коррелировала с размерами: наибольшее число птичьих черт было отмечено у мелких представителей группы, тогда как у крупных целюрозавров орнитизация не заходила так далеко. Предполагалось, что, увеличиваясь в размерах, целюрозавры могли терять некоторые птичьи признаки и возвращаться к более примитивному состоянию. Новая находка китайских палеонтологов показала, что даже крупнейшие представители группы могли быть очень похожи на птиц. Чудовище, названное гигантораптором, проживало на тepритории Китая в позднемеловую эпоху, в период между 89,3 млн и 65,5 млн лет назад. Оно имело 8 м в длину, 3,5 м в высоту при горизонтальном положении туловища и весило около полутора тонн.

Исследовав структуру костей на срезах, исследователи пришли к выводу, что найденный динозавр погиб на 11-м году жизни (возраст определили по числу "годовых колец"). Он уже был взрослым, но продолжал расти. Повидимому, к старости гиганторапторы могли весить существенно больше полутора тонн. Как и другие гигантские динозавры, гигантораптор рос очень быстро, значительно быстрее, чем eгo ближайшие родственники некрупные целюрозавры из группы Oviraptorosauria.

В строении скелета гигантораптора выявлен ряд черт, которые сближают eгo с птицами и ранее у крупных динозавров не вcтpeчались. В частности, из всех гигантских теропод у гигантораптора были самые длинные и тонкие конечности как передние, так и задние. Авторы находки полагают, что гигантораптор, возможно, был самым быстрым бегyном в своем размерном классе.

гигантораптор

Гигантораптор

Отпечатки перьев не сохранились, но исследователи полагают, что перья у гигантораптора могли быть, особенно на передних конечностях (предположение основано на наличии перьев у родственников и предполагаемых предков гигантораптора и на некоторых косвенных признаках). Есть мнение, что перья у бегающих теропод изначально развились для тепла и лишь потом были приспособлены для полета. Однако нам следует иметь в виду, что крупные перья на передних конечностях никогда не служили для теплоизоляции: скорее, они выполняли функции азродинамическогo характера.


(Источник: XING Xu ЕТ AL. А gigantic birdlike dinosaur from the Late Cretaceous of China / / Nature. 2007. V. 447. Р. 844847.)

Как заметил российский палеоорнитолог Е. Н. Курочкин, у археоптерикса на сегодняшний день не осталось ни одного "птичьего" признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров. Раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка (сросшиеся ключицы). Зато многие из тех признаков, которые есть у нaстоящих (веерохвостых) птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у ero ящерохвостых родственников.

Кто был предком настоящих птиц? Археоптерикс и eгo родня энанциорнисы, несомненно, произошли от динозавров. Однако, по мнению Е. Н. Курочкина, зто была тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода вместе с динозаврами и не оставившая потомков. Курочкин считает, что предков настоящих птиц нужно искать в более древних эпохах. Возможно, птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся позднетриасовых текодонтов. Не исключено, что эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.

протоавис

Протоавис

Лучшим из обнаруженных до сих пор кандидатов на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у негo имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров. Возможно, движение в "птичью" сторону началось еще в триасе у текодонтов. Линия, приведшая к настоящим птицам и идущая от форм, близких к протоавису, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала "энанциорнисовая" линия, идущая от хищных динозавров теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о "процессе орнитизации теропод". Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела настоящие (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета. Впрочем, большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения и выводят птиц напрямую из энанциорнисов и им подобных промежуточных форм.


Завершая разговор о происхождении птиц, расскажу об одном необычном исследовании, результаты которого были опубликованы в начале 2007 года в журнале Nature (CHRIS L. ORGAN, ANDREW М. SHEDLOCK, ANDREW MEADE, MARК PAGEL, SCOTT V. EDw ARDS. Origin оf avian genome size and structure in nonavian dinosaurs / / Nature. 2007. V. 446. :р. 18184). Кто бы мог подумать, что в серьезных научных журналах начнут появляться статьи об эволюции геномов динозавров животных, в чьих ископаемых костях за давностью лет никакой ДНК попросту не осталось. Тем не менее это произошло.

Изобретательность исследователей, выполнивших эту работу, вызывает чувство глубокого восхищения. Ученые воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани остеоциты. Известно, что размер генома в некоторых группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток.

Справедливо ли это для остеоцитов позвоночных? Авторы изучили срезы костей 26 видов современных тетрапод (то есть четвероногих; к ним относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие ) и обнаружили линейную зависимость между размером геномa и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценивать размеры геномов ископаемых видов.

Авторы воспользовались этой замечательной возможностью, чтобы ответить на вопрос, который давно волнует ученых: когда и почему у предков современных птиц произошло радикальное уменьшение генома? Дело в том, что птичьи геномы значительно меньше по размеру, чем у остальных тeтpaпод. Размер генома современных птиц от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения у жабы 6,00, у крокодила 3,21, у коровы 3,7, У кошки 2,9, У мыши 3,3, У человека 3,5. Считалось, что уменьшение генома у птиц является своеобразной адаптацией к полету. Из геномa была выброшена значительная часть некодирующих и повторяющихся участков, в частности многие мобильные генетические элементы. По логике вещей для птиц было важнее вceгo максимально облегчить свое тело и оптимизировать обмен веществ. Наличие в каждой клетке сотен миллионов лишних пар нуклеотидов было бы для них непозволительной роскошью: ведь все эти километры ДНК нужно еще и обслуживать определенным образом упаковывать, ремонтировать при возникновении раз личных поломок, копировать перед каждым клеточным делением. А для этого клетка должна синтезировать и содержать огромное количество различных белковых молекул, не говоря уже об энергетических затратах. Но это только логика, а природа зачастую действует в обход человеческого разумения.

Чтобы про верить, действительно ли уменьшение генома было связано с полетом, необходимо было выяснить размеры генома у вымерших предков птиц. Ученые исходили из теории о происхождении птиц от динозавров теропод. Между прочим, в силу особенностей современной биологической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как бы подгруппу динозавров, а для соответственно динозавров теперь применяют громоздкий термин "non avian dinosaurs" (нептичьи динозавры). То есть формально динозавры не вымерли: посмотрите в окно на ветках сидит множество крылатых "динозавриков".

Ученые измерили остеоциты у 31 вида динозавров и ископаемых птиц, или, как они пишут, птиц и нептичьих динозавров. По размеру остеоцитов они прикинули возможные размеры геномов их владельцев. Результаты получились довольно неожиданные. Оказалось, что размеры остеоцитов и, следовательно, геномов сильно различаются у двух основных групп динозавров птицетазовых и ящеротазовых. К птицетазовым относятся растительноядные формы, такие как трицератопс и игуанодон. К ящеротазовым помимо двуногих хищников теропод относятся также массивные диплодоки и им подобные из группы завропод. И как будто нарочно, чтобы всех запутать, птицы произошли вовсе не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров.

Как выяснилось, геномы птицетазовых динозавров имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что вполне сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод, в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше в среднем 1,78 млрд п. н.
Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер геномa оказался за пределами диапазона, xapaктepнoгo для современных птиц. Единственный исследованный представитель завропод апатозавр тоже имел маленький геном.

Авторы пришли к заключению, что общий предок всех динозавров имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение геномa. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков динозавровтеропод, а не приобрели eгo позже как адаптацию к полету.

И все таки связь между размером геномa и полетом cyществует. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Bo-первых, у нелетающих птиц, таких как страусы, геном больше, чем у летающих. По-видимому, утрата способности к полету привела к тому, что всевозможные мобильные элементы снова
"расплодились" в геномe нелетающих птиц. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

По-видимому, уменьшение генома у ящеротазовых динозавров следует рассматривать не как адаптацию к полету, а как преадаптацию, то есть как признак, развившийся в связи с какими-то иными обстоятельствами, а впоследствии облегчивший развитие способности к полету.

Отрывок из книги Александра Макарова "Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня"

«Закон не гарантирует обеда, хотя гарантирует обеденный перерыв»

Веслав Брудзиньский

Научный подход на Google Play

Файлы

Преданная революция

Отрицание смерти

Рассвет Сингулярности

Внушение и его роль в общественной жизни