Происхождение птиц: "орнитизация"

Мало кто из древних обитателей Земли может сравниться по своей популярности со знаменитым археоптериксом, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях поздне-юрского возраста. Это существо сочетает в себе признаки хищных динозавров-теропод и птиц. Пока археоптерикс был единственной известной "полуптицей-полурептилией", ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того-чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был coвсем не одинок. В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали "энанциорнисами" , т. е. противоптицами, что бы подчеркнуть, что они, возможно, и не имеют прямого отношения к настоящим птицам. Орнитизация, или "оптичивание", шло многими параллельными путями, и какая именно из переходных форм дала начало современным птицам, не так-то просто понять. Археоптерикс и eгo родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам тероподам. Хотя у них выработались многие птичьи признаки, до сих пор у ученых остались сомнения в том, что энанциорнисы были прямыми предками современных птиц. Эксперты отмечают, что у энанциорнисов не заметно тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им не хватало, чтобы стать настоящими птицами.



Энанциорниc

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные наследники хищных динозавров, близкие по признакам к энанциорнисам или к каким-то другим птице-подобным созданиям. Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время при обретали те или иные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями.

Зачем динозаврам перья? Перья не сразу стали использоваться для полета. Сначала они, по всей видимости, служили для термоизоляции и были похожи на пух современных птиц. Потом они пригодились для брачных демонстраций. В октябре 2008 года в Китае нашли остатки пушистого нелетающего динозаврика размером с гoлубя, у котopoгo на хвосте было четыре длиннейших пера, примерно таких же, как у самцов современных райских птиц. Такие перья могли использоваться только для привлечения самок больше они ни на что не годны. Позже перья могли пригодиться как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид) либо для ускорения бега у быстро бегающих наземных форм.

Недавно откопали совсем уж невероятных четырехкрылых динозавров микрорапторов, которые, скорее Bceгo, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних! До недавнеrо времени считалось, что все оптичившиеся динозавры были сравнительно мелкими. Однако в 2007 году в Китае был найден настоящий птицеподобный гигант, живший в позднемеловую эпоху и весивший около полутора тонн.



Микрораптор

В Китае нашли кости гигaнтскоro птице-подобногo динозавра. По мнению большинства ученых, непосредственными предками птиц были целюрозавры (это одна из групп теропод, являющихся, в свою очередь, одной из групп ящеротазовых динозавров). Многие целюрозавры в течение юрского и особенно мелового периодов приобретали различные птичьи черты, в том числе перья, причем эти события происходили независимо в разных эволюционных линиях. Эксперименты по "орнитизации" продолжались и после появления настоящих птиц повидимому, вплоть до caмoгo конца эпохи динозавров, наступившего на рубеже мезозойской и кайнозойской эр (65,5 млн лет назад).



Целюрозавр

До сих пор считалось, что степень "оптичивания" у целюрозавров коррелировала с размерами: наибольшее число птичьих черт было отмечено у мелких представителей группы, тогда как у крупных целюрозавров орнитизация не заходила так далеко. Предполагалось, что, увеличиваясь в размерах, целюрозавры могли терять некоторые птичьи признаки и возвращаться к более примитивному состоянию. Новая находка китайских палеонтологов показала, что даже крупнейшие представители группы могли быть очень похожи на птиц. Чудовище, названное гигантораптором, проживало на тepритории Китая в позднемеловую эпоху, в период между 89,3 млн и 65,5 млн лет назад. Оно имело 8 м в длину, 3,5 м в высоту при горизонтальном положении туловища и весило около полутора тонн.

Исследовав структуру костей на срезах, исследователи пришли к выводу, что найденный динозавр погиб на 11-м году жизни (возраст определили по числу "годовых колец"). Он уже был взрослым, но продолжал расти. Повидимому, к старости гиганторапторы могли весить существенно больше полутора тонн. Как и другие гигантские динозавры, гигантораптор рос очень быстро, значительно быстрее, чем eгo ближайшие родственники некрупные целюрозавры из группы Oviraptorosauria.

В строении скелета гигантораптора выявлен ряд черт, которые сближают eгo с птицами и ранее у крупных динозавров не вcтpeчались. В частности, из всех гигантских теропод у гигантораптора были самые длинные и тонкие конечности как передние, так и задние. Авторы находки полагают, что гигантораптор, возможно, был самым быстрым бегyном в своем размерном классе.



Гигантораптор

Отпечатки перьев не сохранились, но исследователи полагают, что перья у гигантораптора могли быть, особенно на передних конечностях (предположение основано на наличии перьев у родственников и предполагаемых предков гигантораптора и на некоторых косвенных признаках). Есть мнение, что перья у бегающих теропод изначально развились для тепла и лишь потом были приспособлены для полета. Однако нам следует иметь в виду, что крупные перья на передних конечностях никогда не служили для теплоизоляции: скорее, они выполняли функции азродинамическогo характера.

(Источник: XING Xu ЕТ AL. А gigantic birdlike dinosaur from the Late Cretaceous of China / / Nature. 2007. V. 447. Р. 844847.)

Как заметил российский палеоорнитолог Е. Н. Курочкин, у археоптерикса на сегодняшний день не осталось ни одного "птичьего" признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров. Раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка (сросшиеся ключицы). Зато многие из тех признаков, которые есть у нaстоящих (веерохвостых) птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у ero ящерохвостых родственников.

Кто был предком настоящих птиц? Археоптерикс и eгo родня энанциорнисы, несомненно, произошли от динозавров. Однако, по мнению Е. Н. Курочкина, зто была тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода вместе с динозаврами и не оставившая потомков. Курочкин считает, что предков настоящих птиц нужно искать в более древних эпохах. Возможно, птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся позднетриасовых текодонтов. Не исключено, что эта группа рептилий была общим предком и птиц, и динозавров.



Протоавис

Лучшим из обнаруженных до сих пор кандидатов на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у негo имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров. Возможно, движение в "птичью" сторону началось еще в триасе у текодонтов. Линия, приведшая к настоящим птицам и идущая от форм, близких к протоавису, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала "энанциорнисовая" линия, идущая от хищных динозавров теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о "процессе орнитизации теропод". Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела настоящие (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета. Впрочем, большинство западных ученых не разделяют эту точку зрения и выводят птиц напрямую из энанциорнисов и им подобных промежуточных форм.

Завершая разговор о происхождении птиц, расскажу об одном необычном исследовании, результаты которого были опубликованы в начале 2007 года в журнале Nature (CHRIS L. ORGAN, ANDREW М. SHEDLOCK, ANDREW MEADE, MARК PAGEL, SCOTT V. EDw ARDS. Origin оf avian genome size and structure in nonavian dinosaurs / / Nature. 2007. V. 446. :р. 18184). Кто бы мог подумать, что в серьезных научных журналах начнут появляться статьи об эволюции геномов динозавров животных, в чьих ископаемых костях за давностью лет никакой ДНК попросту не осталось. Тем не менее это произошло.

Изобретательность исследователей, выполнивших эту работу, вызывает чувство глубокого восхищения. Ученые воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани остеоциты. Известно, что размер генома в некоторых группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток.

Справедливо ли это для остеоцитов позвоночных? Авторы изучили срезы костей 26 видов современных тетрапод (то есть четвероногих; к ним относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие ) и обнаружили линейную зависимость между размером геномa и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценивать размеры геномов ископаемых видов.

Авторы воспользовались этой замечательной возможностью, чтобы ответить на вопрос, который давно волнует ученых: когда и почему у предков современных птиц произошло радикальное уменьшение генома? Дело в том, что птичьи геномы значительно меньше по размеру, чем у остальных тeтpaпод. Размер генома современных птиц от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения у жабы 6,00, у крокодила 3,21, у коровы 3,7, У кошки 2,9, У мыши 3,3, У человека 3,5. Считалось, что уменьшение генома у птиц является своеобразной адаптацией к полету. Из геномa была выброшена значительная часть некодирующих и повторяющихся участков, в частности многие мобильные генетические элементы. По логике вещей для птиц было важнее вceгo максимально облегчить свое тело и оптимизировать обмен веществ. Наличие в каждой клетке сотен миллионов лишних пар нуклеотидов было бы для них непозволительной роскошью: ведь все эти километры ДНК нужно еще и обслуживать определенным образом упаковывать, ремонтировать при возникновении раз личных поломок, копировать перед каждым клеточным делением. А для этого клетка должна синтезировать и содержать огромное количество различных белковых молекул, не говоря уже об энергетических затратах. Но это только логика, а природа зачастую действует в обход человеческого разумения.

Чтобы про верить, действительно ли уменьшение генома было связано с полетом, необходимо было выяснить размеры генома у вымерших предков птиц. Ученые исходили из теории о происхождении птиц от динозавров теропод. Между прочим, в силу особенностей современной биологической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как бы подгруппу динозавров, а для соответственно динозавров теперь применяют громоздкий термин "non avian dinosaurs" (нептичьи динозавры). То есть формально динозавры не вымерли: посмотрите в окно на ветках сидит множество крылатых "динозавриков".

Ученые измерили остеоциты у 31 вида динозавров и ископаемых птиц, или, как они пишут, птиц и нептичьих динозавров. По размеру остеоцитов они прикинули возможные размеры геномов их владельцев. Результаты получились довольно неожиданные. Оказалось, что размеры остеоцитов и, следовательно, геномов сильно различаются у двух основных групп динозавров птицетазовых и ящеротазовых. К птицетазовым относятся растительноядные формы, такие как трицератопс и игуанодон. К ящеротазовым помимо двуногих хищников теропод относятся также массивные диплодоки и им подобные из группы завропод. И как будто нарочно, чтобы всех запутать, птицы произошли вовсе не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров.

Как выяснилось, геномы птицетазовых динозавров имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что вполне сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод, в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше в среднем 1,78 млрд п. н.
Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер геномa оказался за пределами диапазона, xapaктepнoгo для современных птиц. Единственный исследованный представитель завропод апатозавр тоже имел маленький геном.

Авторы пришли к заключению, что общий предок всех динозавров имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение геномa. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков динозавровтеропод, а не приобрели eгo позже как адаптацию к полету.

И все таки связь между размером геномa и полетом cyществует. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Bo-первых, у нелетающих птиц, таких как страусы, геном больше, чем у летающих. По-видимому, утрата способности к полету привела к тому, что всевозможные мобильные элементы снова
"расплодились" в геномe нелетающих птиц. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

По-видимому, уменьшение генома у ящеротазовых динозавров следует рассматривать не как адаптацию к полету, а как преадаптацию, то есть как признак, развившийся в связи с какими-то иными обстоятельствами, а впоследствии облегчивший развитие способности к полету.

Отрывок из книги Александра Макарова "Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня"