Докембрий

Докембрий
 

Гадей, или Катархей

4,6 – 4,0 миллиарда лет назад: Появление жизни
 
Гадей – первые полмиллиарда лет существования планеты, от которых до нас дошли только эфемерные флюиды. Свежая Земля не была похожа на ту планету, к виду которой мы привыкли: сутки по 10 часов, огромная кривая Луна на небе, ядовитая атмосфера и совсем иные горные породы. Тем не менее, именно условия молодой Земли задали все наши особенности, химический состав наших тел, потребности и границы возможностей.
 
Первые этапы существования планеты покрыты непроглядным астрономическим мраком. В нашей Солнечной системе нет формирующихся планет, а про инозвездные мы пока знаем слишком мало. Общая космология гласит, что для нашего появления необходимо бытие первых звезд, образование в недрах красных гигантов тяжелых элементов, взрывы сверхновых и разлет элементов по Вселенной, собирание их в новые туманности, звезды и планетезимали, формирование протопланетных дисков и слипание разрозненных ошметков в планеты. Нашей Солнечной системе повезло: само Солнце не слишком холодное и не слишком горячее, а огромные планеты-гиганты на периферии защищают своей гравитацией внутренние области от астероидов и комет. Даже катастрофы были нам на пользу. Столкновение только что остывшей Протоземли с каким-то небесным телом размером с Марс оторвало огромный кусок, отлетевший в сторону и ставший Луной, которая с тех пор стала нашей дополнительной защитницей от астероидов. От удара ось Земли перекосилась, что стало залогом смены времен года. Вулканическая активность создала атмосферу, а вода из падающих комет и выделяющийся из мантии планеты водяной пар сконцентрировались в океанах.
 
Но это все широкие мазки. Детали картины ускользают, ведь горные породы, из которых была сложена Первоземля, давно успели погрузиться в магму, расплавиться и преобразиться, снова застыв. За колоссальный срок даже элементный состав разных слоев планеты ус-пел поменяться. Нам только кажется, что планета твердая: в масштабе миллиардов лет она вполне жидкая. Тяжелые элементы помаленьку погружаются в недра, а легкие, будучи вытеснены по закону Архимеда, всплывают наверх; самые легкие – свободный водород и инертные газы – не могут быть удержаны слабой гравитацией Земли и улетают в космос, в то же время космическая пыль притягивается и оседает на поверхность планеты. Древнейшие известные земные частицы – кристаллы циркона из Австралии с датировкой 4,404 миллиарда лет назад. Хитрые подсчеты возраста самых старых метеоритов показывают, что Земля сформировалась 4,567, 4,55 или 4,54 млрд л. н., то есть первые 150 миллионов лет напрочь выпадают из нашего знания. А ведь это – временной отрезок как от конца юрского периода до современности! Тем не менее, что-то мы все-таки знаем.
 
Судя по нынешним планетам-гигантам, первичная атмосфера Земли содержала много метана и аммиака, поменьше сероводорода, углекислого газа, простейших углеводородов и водяных паров. Кислород, выделявшийся из мантии в процессе дегазации и из воды фотодиссоциацией под действием ультрафиолета, тоже не задерживался, но не улетучивался и не скапливался, а окислял все, что могло быть окислено.
В таких чудесных условиях и возникла жизнь.
 
Возникновение жизни из неорганических составляющих называется абиогенезом. В школе поныне проходят абиогенез на примере теории А.И. Опарина – Дж. Холдейна: согласно ей, жизнь самозародилась в «первобытном бульоне» в виде коацерватных капель, на которые воздействовали электрические разряды и ионизирующее излучение. Многочисленные эксперименты показали, что, действительно, в смеси, более-менее соответствующей первичной атмосфере и воде Земли, если стучать туда током или облучать ультрафиолетом, сами собой возникают аминокислоты и нуклеотиды, а если добавить немного серы (которая на Первоземле выкидывалась вулканами), то органика собирается в достаточно длинные цепочки.
 
Современные представления о происхождении жизни гораздо более сложны. Мы не полезем в эти дебри, тем более, что это уже сделано гораздо лучшими специалистами: все желающие могут прочитать чудесные книги Е.В. Кунина «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» (2014 г.) и М.А. Никитина «Происхождение жизни. От туманности до клетки» (2016 г.). Отметим только отрадный факт: все ключевые моменты возникновения живого из неживого уже расшифрованы и по частям воспроизведены в лабораториях. Правда с нуля до целой клетки пока никто из экспериментаторов не дошел, но и времени у исследователей было не так много, тогда как в оригинале на это ушли сотни миллионов лет.
 
Сейчас первые этапы преджизни называются «РНКовым миром», так как первыми действительно важными органическими молекулами были именно цепочки РНК. Аминокислоты тоже существенны, но астрономы обнаруживают их по спектрам даже в межзвездных облаках. Кстати, тут кроется вечная ошибка неспециалистов: многим кажется, что органические вещества обязательно должны быть результатом жизнедеятельности организмов. Нет! Органические вещества – это соединения углерода обычно с водородом и частым включением также кислорода, фосфора, серы и прочих элементов. Это просто сложная химия, которая вполне может существовать сама по себе вне всякой связи с жизнью. И вот один из пиков этой сложности – молекулы РНК – стал основой жизни.
 
Важное свойство РНК – способность катализировать ферменты. Это сейчас РНК известна больше как переносчик генетической информации, первоначально же не было никакой информации, были просто спонтанно образовывавшиеся молекулы, которые по-разному взаимодействовали. Вариантов РНК было множество, их и сейчас известны сотни. Неустойчивые комплексы разваливались, и мы про них ничего не знаем. Устойчивые же сохранялись, а в силу способности РНК слипаться с аминокислотами и катализировать друг друга увеличивались в числе и сложности. Это называется молекулярной эволюцией.
 
Замечательное свойство РНК – ее большой размер и сложность. К тому же это полимер, который может иметь неопределенно большую длину, складываясь из нескольких типов стандартных кирпичиков – нуклеотидов (аденин, урацил, гуанин и цитозин). С одной стороны, это некоторым образом гарантирует ее устойчивость и дает много биохимических возможностей взаимодействия с белками, с другой – приводит к почти бесконечной изменчивости. А изменчивость – принципиальное отличие жизни от нежизни. Например, минералы тоже имеют много признаков жизни: они обмениваются веществом с окружающей средой, поглощают что-то извне, растут, размножаются. Но у них слишком малая изменчивость: кристаллическая решетка, какая бы хитрая она ни была, всегда воспроизводится по единому стандарту. Конечно, если кристалл в процессе роста натыкается на препятствие или включает в себя что-то инородное, он может изогнуться и искривиться, но принципиально решетка остается прежней. Правда у минералов есть своя эволюция, связанная с упомянутой выше изменчивостью состава земной коры. В древности формировались одни минералы, потом возникали другие, сейчас такие уже не образуются, но появились иные, однако все это происходит чересчур медленно и пассивно, чтобы называться жизнью. Другое дело РНК: она имеет оптимальный баланс устойчивости и изменчивости, чтобы молекулярная эволюция поспевала за изменениями среды, в том числе вызванными реакциями, катализируемыми самой РНК.
 
РНК в итоге стала наследственным аппаратом, то есть хранителем информации, а белки – основой цитоплазмы, то есть главным веществом; а наследственный аппарат и цитоплазма – две из трех главных основных составляющих живой клетки. Отсюда вырастают два определения жизни: «способ воспроизведения нуклеиновых кислот» и «форма существования белковых тел».
 
Однако самое емкое и всеобъемлющее определение жизни: автокаталитическая система высокомолекулярных соединений углерода в неравновесных условиях. Одно из важнейших условий среды, в которой появилась жизнь – нестабильность. Была бы среда постоянна, ничего бы там не возникало, все лежало бы, застывши навеки. Из состава современных организмов, их потребностей и сравнения существ разной степени продвинутости можно примерно прикинуть микроэлементный состав, температуру, кислотность и прочие показатели места, где возникла жизнь.
 
Вариантов не так уж мало. Это могла быть «маленькая теплая лужица» (о которой писал еще Ч. Дарвин в 1871 г.), глубоководная впадина около вулкана, «черный» (с железом) или «белый» (с сульфидом цинка) «курильщик», щелочной источник с микрополостями с полупроницаемыми стенками в минеральных постройках, алюмосиликатная глина, грязевой вулкан, гейзер, фумарола. Каждая из версий имеет слабые и сильные стороны, у каждой есть сторонники и противники. Например, версия с океаном хороша химически, но есть сомнения, существовали ли тогда уже океаны? Версии с грязевыми вулканами и гейзерами хорошо согласуются с данными о самых примитивных бактериях и археях, но возникает вопрос: как они могли противостоять мощнейшей радиации, которой тогда подвергалась планета без магнитного поля и озонового слоя? Вариант с глиной хорошо решает проблему закрепления неустойчивых комплексов, но откуда тогда такая зависимость жизни от воды? Впрочем, все эти проблемы принципиально решаемы. Самое смешное, что ученые придумали уже так много способов появления жизни, что становится совсем не странным, что она таки возникла каким-то одним из них.
 
Один из важнейших этапов появления клетки – обретение мембраны. Возможно, изначально комплексы РНК и белков ютились в микрополостях минералов и лишь потом обрели липидную оболочку. Не исключено, что мембраны были изобретены вообще вирусами – паразитами, неизбежно появившимися сразу после возникновения надежных репликаторов, то есть комплексов, способных самовоспроизводиться. С другой стороны, возможно, А.И. Опарин был не так уж далек от истины и органические молекулы с самого начала варились в коацерватных каплях.
 
Мембрана – последняя из трех принципиальных частей клетки, создающая градиент концентрации между внутренним содержимым и внешней средой. Она обеспечивает запас потенциальной энергии: сначала клетка с затратой энергии закачивает что-то внутрь или выкачивает наружу против градиента концентрации, тем самым создавая напряжение, а потом, когда нужно, в мембране открываются каналы, вещество со страшной силой устремляется по градиенту концентрации, высвобождая кинетическую энергию, которая может быть использована на мирные цели. Если же концентрация веществ по обе стороны мембраны полностью сравняется, движение прекратится, наступит термодинамическое равновесие, тишь да благодать – клетка умрет.
 
Вероятно, уже после возникновения клеточной структуры появилась ДНК. Впрочем, есть версия, что ДНК была изобретена вирусами, то есть неклеточными паразитами. Независимо от родословной, ДНК за счет своей двойной спирали оказалась гораздо более устойчивой и надежной, чем РНК, так что в качестве хранителя наследственной информации абсолютно преобладает среди современных живых существ (впрочем, существуют и чисто РНКовые бактерии и вирусы).
 
Как бы то ни было, где-то в темные катархейские времена на планете возник «Лука»[1]. Его существование вытекает из принципиального сходства всех современных живых существ и универсальности генетического кода (который, правда, не идеально универсальный, но исходно был все же единым), а особенности восстанавливаются путем сравнения разных организмов. Так, из отличий архей и бактерий можно понять, что у Луки уже была ДНК, но не было системы репликации ДНК, причем тимина тоже не было, а ДНК содержала урацил. Мембрана имелась, но не такая, как у современных организмов; 
 
возможно, Лука был больше похож на блин, а не на шарик. Вероятно, одного-единственного Луки, в общем-то, и не существовало, а было много изменчивых альтернативных версий, бурно эволюционировавших и щедро менявшихся обрывками генов путем горизонтального переноса. Планета велика, условий на ней много, потребности и сложности везде были разные, так что Лука мог быть не одной клеткой, а огромным сообществом.
 
РНК и ДНК
 
Отдельный вопрос, неизбежно встающий при обсуждении абиогенеза: может ли жизнь возникнуть снова? С одной стороны, условия на планете капитально поменялись, так что в том же варианте второе появление крайне маловероятно. С другой стороны, в новом исполнении – почему бы и нет? Главная проблема – жизнь уже существует. Так что, возникни некий новый вариант первожизни заново, уже имеющиеся существа с удовольствием слопают его, не поморщившись. Не исключено, что так уже не раз происходило, кто знает?
 
Гадей задал нам условия жизни. В это время возникли основы основ – РНК и ДНК, белки и воспроизведение первых биологических комплексов и, возможно, первые клетки. Наша углеродная основа, зависимость от воды, азота и фосфора, ключевые принципы обмена веществ и вопроизводства, распространения информации – все это наследие гадея, сплошное гадейство.
 
Ход истории подчинен множеству случайностей. Все могло пойти и не так. Небольшое изменение основных констант – и нашей Вселенной вообще не было бы. Или в ней были бы невозможны элементы тяжелее гелия. Чрезмерная гравитация могла бы не дать разлететься веществу, а слишком слабая не смогла бы собрать вещество в звезды и планеты. Без планет-гигантов Земля была бы беззащитна перед астероидными дождями, без достаточного разогрева не было бы тектоники, без обилия железа в последующем не сформировалось бы ядро и магнитное поле. Момент появления самореплицирующихся молекулярных комплексов аминокислот и нуклеотидов тоже не обошелся без великого везения, а без запасов первичного органического вещества, образовавшегося абиогенным путем, первым протоклеткам было бы нечем питаться. Миллионы подобных Земле планет могут оставаться навсегда безжизненными.
 
Свойства уже образовавшейся жизни тоже не предопределены. Генетический код мог оказаться иным, чисто химически он ничем не обусловлен, это результат случайности. Число нуклеотидов и аминокислот потенциально гораздо больше, чем есть в наших организмах. Жизнь могла возникнуть и не один раз на одной планете, и конкурирующие варианты с разными нуклеотидами, аминокислотными составами и генетическими кодами могли развиваться параллельно.
 
С другой стороны, при иных исходных условиях жизнь могла бы зародиться на основе совсем других химических элементов – кремния или азота. В недрах гигантских газовых планет типа Юпитера и Сатурна при огромном давлении и температуре азот потенциально может образовывать огромное количество соединений, вероятно, даже большее, чем углерод на Земле. Такая газовая жизнь принципиально отличалась бы от нашей; даже не факт, можно ли называть ее жизнью. Проблема в том, что чисто физико-химически жители газовых гигантов не могут существовать даже в верхних слоях своей планеты, они ограничены потолком своего мира. Они не могут подняться над облаками и увидеть звезды. Как им узнать, что они живут на планете, одной из миллиардов во Вселенной? И мы не можем опуститься в их обиталище – у нас нет материалов, способных выдержать такие условия и передать оттуда сигнал. Как нам узнать о существовании друг друга, как наладить контакт?

Архей

4,0 – 2,5 миллиарда лет назад:Заря жизни

архей
 
4 млрд л. н.: эоархей (3,6) – палеоархей (3,2) – мезоархей (2,8) – неоархей (2,5)
 
Архей – огромные полтора миллиарда лет, про которые мы очень мало знаем. В это время уже однозначно была одноклеточная жизнь, но только на уровне безъядерных организмов – архей и бактерий. Они оставили немного следов. Наша задача – по микроскопическим пятнышкам и полоскам на камнях понять, что творилось в древних морях.
 
Планета продолжала меняться. Предполагают, что на границе катархея и архея Земля была бомбардирована массой астероидов; по крайней мере в лунных кратерах застывшие породы имеют возраст 4,1-3,8 млрд л. н., наиболее вероятно – 3,85 млрд л. н. Возможно, именно из-за этого катаклизма сейчас на планете почти не осталось образцов катархейской коры. Есть даже версия, что первая жизнь была уничтожена «поздней тяжелой бомбардировкой», а в архее зародилась новая; все же более вероятно, что Лука и его потомки просто пережили катастрофу в нетронутых убежищах.
Как выглядела планета в архее, трудно представить. Палеогеографы предполагают, что примерно 3,6 – 3,1 млрд л. н. существовал единый суперконтинент Археогея, или Ваальбара, который развалился и 3 – 2,8 млрд л. н. пересобрался в континент Ур. Впрочем, эти построения крайне гипотетичны; не исключено, что Ваальбара и Ур – одно и то же, а может, одновременно с ними существовали и другие земли.
 
Погружавшееся в недра Земли железо образовало жидкое ядро, и в силу вращения 3,2 – 3,6 млрд л. н. возникло магнитное поле, уберегающее нас от губительной космической радиации. Без сомнения, это стало неплохим гарантом развития жизни, так как слишком частые нарушения структуры РНК и ДНК не позволяют формироваться устойчивым биохимическим комплексам. До этого жизнь была возможна лишь в хорошо защищенных местах, теперь могла выходить ближе к поверхности, так что в качестве типа питания стал возможен фотосинтез.
 
Это, кстати, великая проблема: какой вариант потребления вещества и энергии был первичным? С одной стороны, гетеротрофный тип питания – использование готовой органики – биохимически проще, но откуда тогда бралась бы органика в таких количествах? Впрочем, она могла синтезироваться в достаточных объемах сама собой из неорганики, как это происходило еще даже до появления планеты, например, абиогенным фотосинтезом на сульфиде цинка.
 
Во-вторых, первыми могли быть хемоавтотрофы, существа типа современных архей, которые из неорганических веществ могут создавать органику, причем первичного ресурса хватало бы, чтобы существовать в таком режиме почти неограниченное время в полной изоляции. Показательно, что одни из самых архаичных современных существ – именно хемоавтотрофы, хотя они все равно используют более сложные биохимические реакции, чем гетеротрофы.
 
В-третьих, изначальным типом питания мог быть и фотосинтез, подобный тому, что применяют современные цианобактерии. Этот вариант – самый сложный, непонятно, как бы он возник первым, однако древнейшие известные нам живые существа были, видимо, именно фотоавтотрофами.
 
А в архее мы знаем, собственно, первых живых существ. Древнейшие осадочные породы и древнейшие следы жизни найдены в разных местах: Нуввуагиттук (Канада, 3,77 – 4,3 млрд л. н.), Джек Хилл (Австралия, 4,1 – 4,4 млрд л. н.), Исуа (Гренландия, 3,7 – 3,8 млрд л. н.), Кунтеруна (Австралия, 3,515 – 3,52 млрд л. н.). В столь древних слоях обнаружены даже не отпечатки самих организмов, а следы их жизнедеятельности в виде изменения химии пород. Например, в Нуввуагиттуке это – легкий изотоп углерода в карбонатах, а также гематитовые микроволокна и трубочки, подобные тем, что образуются в результате жизни бактерий.
 
Дрессер. Строматолиты из западной Австралии
 
Дрессер. Строматолиты из западной Австралии
 
Древнейшие бесспорные прокариоты – безъядерные организмы – заметно моложе: Онвервахт (Южная Африка, 3,5 млрд л.н.), Дрессер, Норт Поул (Австралия, Пилбара, Варравуна, 3,47 3,496 млрд л.н.), Тауэрс и Маунт Ада (Австралия, Пилбара, Варравуна, 3,47 млрд л.н.). Кем были организмы, чьи отпечатки палеонтологи находят в камнях – точно неизвестно. Вроде бы они похожи на бактерий, но для столь малых и примитивных существ внешнее сходство ненадежно – все они выглядят как цепочки из шариков. Часто предполагают, что это – отпечатки цианобактерий, но с большей вероятностью они могли быть анаэробными аноксигенными фотосинтетиками типа современных зеленых нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus и зеленых серных бактерий Chlorobium limicola. Эти бактерии не затрачивают и не выделяют кислород, а именно это было важно в архее, когда свободного кислорода не было ни в воде, ни в воздухе, а у самих бактерий, соответственно, не существовало защиты от него. Кстати, такие бактерии снабжены не обычным хлорофиллом, а бактериохлорофиллом. Он может улавливать не только солнечный свет, но и гораздо более тусклое длинноволновое излучение гидротермальных источников, чем занимается, например, серобактерия GSB1 из темных глубин около Коста-Рики.
 
Впрочем, и цианобактерии возникли в том же архее, только, видимо, чуть попозже, ближе к 3 млрд л.н. или даже еще ближе к современности – 2,7 – 2,5 млрд л. н. В любом случае древнейшие химические следы хлорофилла из серии Фиг Три в горах Барбертон в Южной Африке имеют возраст 3,2 млрд л. н. С этого момента началась новая жизнь. Первые цианобактерии, судя по различию генов и ферментов в разных современных классах, были анаэробами и не умели фотосинтезировать, но все же научились – да еще как! Самое важное, что цианобактерии изобрели оксигенный фотосинтез, то есть такой, при котором выделяется кислород. В последующем это стало залогом нашего появления.
Маленькая тонкость
 
Почему растения зеленые? Одним из первых назначений пигментов в клетках могла быть просто защита от губительного ультрафиолета. Но в последующем энергия поглощаемого света стала использоваться для синтеза углеводов. А свет бывает разный. Синие фотоны (физики возмутятся такой формулировкой, но что поделать – так короче и нагляднее) высокозаряженные, несут много энергии, но хорошего много не бывает, Солнце-то у нас желтое. Так что они вкусные, но их мало. Красные фотоны – низкозаряженные, зато их навалом, как всегда бывает с халтурой; их тоже хорошо использовать. Зеленые же фотоны и не сильно полезные, и не так уж их много, так что их можно не поглощать, а отражать. Отраженный свет попадает нам в глаз – и мы видим зеленое растение.
 
Важно, что даже самые первые известные живые существа уже жили сообществами. В палеонтологическом виде их находят в виде строматолитов – «слоистых камней». Сейчас строматолиты тоже существуют, они известны, например, у берегов Австралии и в Карибском море. Правда в зависимости от конкретных условий местности бактерии в строматолите могут быть разными, но принципиальная суть у них одна.
 
Стандартный строматолит выглядит как круглый камень на ножке, стоящий неглубоко в воде и покрытый невнятной слизью. Слизь же состоит из трех слоев. Самый наружный составлен бактериями-фотосинтетиками, которые используют свет для получения энергии, из окружающей воды берут, что им надо для жизни, перерабатывают это и гадят под себя. Во втором слое сидят бактерии, часто тоже фотосинтетики, так как сквозь первый слой какое-то количество света проходит; они используют то, что упало им на «головы», перехимичивают еще разок и получают еще немного энергии, а потом, ясно, гадят дальше. Третий слой самый несчастный, он сидит в темноте, а в том, что достается ему сверху, энергии уже совсем мало. Поэтому на выходе от бактерий третьего слоя получается совсем уж безыдейный осадок, который смешивается со всякой бесполезной грязью, оседающей из воды, и превращается в минеральный слой. После тысяч лет такой карусели получается слоистый булыжник, который, если его распилить, выглядит очень красиво.
 
В современных строматолитах первый слой обычно аэробный, то есть использует кислород для дыхания. Но бактерии архейских строматолитов не могли быть такими по той простой причине, что кислорода в воде и атмосфере почти не было. Другое дело третий, самый глубокий слой – ему, кроме прочего, должна была доставаться и неслабая доля кислорода, выделявшегося верхними фотосинтетиками в качестве отходов жизнедеятельности. Чтобы жить в таких зверских условиях, для начала надо было научиться защищаться от ужасного кислорода. После же какие-то самые ловкие жители подвала научились этот кислород использовать; правда, произошло это уже в протерозое.
 
Забавно, что кроме обычных строматолитов в докембрийских отложениях обнаруживаются и другие варианты микробных сообществ. Один из странных вариантов – онколиты, устроенные принципиально как строматолиты, но без прикрепительной ножки, шаровидные, с концентрической слоистостью. Как такое могло получиться – не вполне очевидно. Они не могли быть плавающими, ведь камень тяжелее воды. Обычно пишется, что онколиты свободно перекатывались по дну в прибойной зоне, но это тоже странно: отчего они нигде не застревали, и как бактерии не давились под весом камня и при ударах обо все окружающее? Другое непонятное явление – катаграфии – карбонатные комки изменчивой формы, неслоистые, но с некой внутренней неоднородностью; видимо, это – результат жизнедеятельности колоний бактерий или водорослей, часть же может быть копролитами, хотя, конечно, это не относится к архейским формам.
 
Представить, как выглядели типичные проявления жизни в архее, можно, посмотрев на дно и берега современных термальных источников, например, в камчатской Долине гейзеров или в вайомингском Йеллоустоне – там практически нет эукариот, зато полно бактерий и архей. Некоторые такие прокариотные сообщества очень красивы: желтые, оранжевые, переливающиеся в зависимости от того, какого элемента много в данной конкретной луже – серы, железа или чего-то еще.
 
Мы не так много знаем о жизни в архее, но это не значит, что жизни тогда было не много. По некоторым оценкам, продуктивность даже раннеархейских экосистем была вполне сопоставима с современными. Предположительно, именно докембрийские бактерии – маленькие, да удаленькие – создали основные запасы нефти и природного газа, которыми мы до сих пор пользуемся как главными источниками энергии. В составе клетки прокариот липидов и липоидов больше, чем в эукариотах, а именно липиды и липоиды – основа нефти. В отсутствие эукариотической конкуренции археям и бактериям жилось вольготно, тем паче, что на свежей, только с пылу с жару, еще не утрамбованной планете многие химические вещества были гораздо доступнее, чем сейчас.
 
В архее достоверно появились клеточная жизнь, фотосинтез и способность к симбиозу, которые стали залогом будущей многоклеточности. Понятно, что хорошо бы разделить все эти события по более подробным полочкам, но пока у нас катастрофически не хватает данных. В архее начали формироваться запасы углеводородной энергии, позволяющие нам строить нынешнюю цивилизацию, изучать прошлое и пытаться освоить другие планеты.
 
Клеточная жизнь архея запросто могла застопориться в самом начале. Первые бактерии могли быстро израсходовать запасы абиогенной органики и вымереть, так и не научившись продуцировать новое вещество хемо- и фотосинтезом. Они могли не научиться взаимодействовать и организовываться в строматолиты. «Поздняя тяжелая бомбардировка» могла стереть зачатки жизни и превратить планету в выгоревший полигон. Между 2,94 и 2,909 млрд л. н. произошло как минимум три оледенения, вероятно, были и другие. Каждое из них могло закончиться фатально для неокрепшей еще жизни. Сколько возможностей пропасть! Как мал шанс выжить! Что сказать, наши предки – и, стало быть, мы – были очень везучи.

Протерозой

2,5 – 0,541 миллиарда лет назад:Половина истории жизни

Протерозой
 
2,5 млрд л. н. – палеопротерозой сидерий (2,3) – рясий (2,25) – орозирий (1,8) – статерий (1,6) – мезопротерозой калимий (1,4) – эктазий (1,2) – стений (1) – неопротерозой тоний (0,72) – криогений (0,635) – эдиакарий (541)
 
Протерозой – два миллиарда лет, половина истории жизни на планете и при этом – самая скучная половина. Полтора миллиарда лет до него в гадее и архее жизнь только появлялась и представляла собой в лучшем случае бактерий, после него полмиллиарда лет фанерозоя были самым веселым и бурным временем. А вот протерозой подкачал. Смотря на его почти пустые толщи, становится грустно от сознания, что при зарождении жизни на любой планете наиболее вероятная ее участь – именно такова. Склизкие бактериальные пленки, в лучшем случае водоросли и нелепые живые блины. Нет никакой гарантии развития чего-то более приличного, нам невероятно повезло, что под конец этого тоскливого этапа жизнь все-таки раскачалась и чуть погодя дошла до нас, способных осознать масштаб нашей удачливости.
 
Граница архея и протерозоя ознаменовалась завершением формирования континентальной коры и подъемом континентов над водами морскими, что по-своему приятно, ведь это гарантирует большее количество отложений, доступных для исследования. Кроме прочего, это привело к распространению наземного вулканизма и изменению состава воды и атмосферы, так как подводные вулканы выбрасывают много сероводорода и железа, а наземные – больше оксидов серы. Раньше легкий сероводород улетучивался в атмосферу, а железо погружалось в воды океана, причем и газ, и железо окислялись, поглощая кислород. Теперь более тяжелые оксиды железа взаимодействовали с водой, превращались в серную кислоту, снова распадались на водород, улетавший в космос, и серный анион, который растворялся в воде и взаимодействовал с болтавшимся там железом, которое в итоге осаждалось в виде пирита (то есть сульфида железа). Кислород высвобождался, да к тому же все время добавлялся фотосинтезирующими цианобактериями. Какое-то время кислород еще продолжал уходить на окисление всего подряд, но с некоторого момента стал накапливаться.
 
Одним из важнейших следствий стало формирование озонового слоя. Обычный молекулярный кислород в верхних слоях атмосферы, поглощая ультрафиолет, превращался в озон, а ультрафиолет, закономерно, не доходил до земли. Замечательно, что кислород поглощает самую злую часть спектра, наиболее опасную для нуклеиновых кислот. Благодаря этому жизнь смогла подняться еще ближе к поверхности воды и почвы. Правда, существенно все это сказалось уже к самому концу протерозоя.
 
В начале же кислород только накапливался. Процесс этот был, конечно, не мгновенный, но и не очень-то плавный. Довольно резко он ускорился между 2,4 и 2,1 млрд л. н. Показательно, что этот же интервал – 2,4 – 2,2 млрд л. н. – время гуронского оледенения, а само оледенение было частично вызвано ровно теми же процессами. Накапливавшийся из-за совокупной деятельности вулканов и фотосинтетиков кислород окислял метан, который до этого был главным парниковым газом, поднимавшим температуру планеты. Да и Солнце в то время еще не раскочегарилось по полной и светило на четверть, а то и на треть слабее нынешнего. Плюс к этому части прежнего Ура между 2,7 – 2,6 и 2,5 – 2,4 млрд л. н. собрались в единый суперконтинент Моногею (известную также как Протогея и Кенорленд), перегородивший морские течения и нарушивший смешение воздушных масс на планете. Все это, вместе взятое, и привело к мощнейшему оледенению, которое подкосило бытие бактерий-метаногенов, что закономерно только усилило холода, так что средняя температура на планете стала примерно -40°C. Конечно, так это выглядит при изображении широкими мазками, в реальности гуронское оледенение было не единым, профессиональные геологи говорят во множественном числе – «гуронские оледенения», но пока мы не настолько подробно знаем историю, чтобы точно выделить определенные моменты и даже точно посчитать их, главных ледниковых периодов насчитывается не то три, не то четыре. Можно также упомянуть, что в позднеархейском гляциогоризонте группы Мозоан Южной Африки видно четыре пласта ледниковых отложений, а в раннепротерозойском грикватаунском ледниковом горизонте – свите Диамиктиты Макганиене – шесть.
 
2,3 – 2,1 млрд л. н. Моногея распалась на множество кусков, наступило потепление; чуть позже – 2,08 – 2,06 млрд л. н. – содержание кислорода в атмосфере немного спало. География продолжала меняться: 1,8 – 1,5 млрд л. н. из осколков Моногеи (среди которых самым большим была Атлантика – слипшиеся Южная Америка и Африка), слепился новый суперконтинент – Мегагея (Нуна, Колумбия, или Хадсонленд), 1,4 млрд л. н. она тоже развалилась, а 1,1 – 1,0 млрд л. н. собралась Мезогея (Родиния), которая 800 – 750 млн л. н. раскололась на Лавразию на севере и Гондвану на юге, которые 650 млн л. н. продолжили дробиться дальше. Ясно, что за такие немеряные отрезки времени чего только не происходило, проблема в том, что знаний у нас очень мало.
 
К середине раннего протерозоя – около 2 млрд л. н. средний уровень кислорода, несмотря на колебания, поднялся настолько, что разразилась кислородная катастрофа. Для живших до этого анаэробов кислород был ужасным ядом – и подавляющая часть беззащитных созданий вымерла. Парадокс в том, что фотосинтетики сами уничтожили свою среду обитания, загадили мир кислородом и отравили себя. В этих условиях, как уже упоминалось, на коне оказались бывшие отщепенцы из нижнего слоя строматолитов, которые научились сначала защищаться от кислорода, а потом и использовать его. И это стало их триумфом. Как часто бывает, революция происходила несколькими параллельными путями. Например, сравнение дыхательных ферментов цианобактерий классов Sericytochromatia, Melainabacteria и Oxyphotobacteria (впрочем, иногда их классифицируют совсем иначе) показывает, что они изобрели кислородное дыхание независимо трижды.
 
Счастливые обладатели кислородного синтеза, или аэробного дыхания, совершили рывок из грязи в князи. При окислении выделяется много энергии: чтобы в этом убедиться, достаточно что-нибудь поджечь и сунуть в огонь палец – вот она, мощь окисления! Вопрос только в том, как обуздать эту бездну энергии. Те, кто первые смогли зарегулировать новый источник силы, получили огромное преимущество: теперь они могли создавать гораздо больше органических веществ за меньший отрезок времени. А это позволило кооперироваться. А это стало залогом появления эукариот, то есть клеток с ядром.
 
Ядерные организмы возникли 2,1 – 1,9 млрд л. н. (по самым смелым оценкам даже 2,7 млрд л. н., но это вряд ли). Судя по составу генов современных существ, эукариоты стали своеобразными химерами-матрешками, включившими в свой состав много компонентов. Большая часть ядерных генов и цитоплазма достались нам от анаэробного архейного предка, а митохондрии и (у самых везучих) пластиды – от аэробных бактерий. Обычно упрощенно это преподносится так, что то ли некая архея съела бактерий, но недопереварила, то ли бактерии были внутриклеточными паразитами, а архея заизолировала их в вакуоли. В последующем бывшие цианобактерии, а ныне пластиды стали использоваться как генераторы глюкозы, а альфапротеобактерии – митохондрии – как производители АТФ. При этом те и другие сохранили кольцевую ДНК и собственные бактериальные рибосомы, а у глаукофитовых водорослей пластиды-цианеллы имеют даже муреиновую клеточную стенку, типичную для бактерий.
 
Сейчас митохондрии нужны нам как органеллы, которые умеют с использованием кислорода производить АТФ, то есть батарейку – отличный переносчик энергии. Изначально же, скорее всего, они просто поглощали ужасный кислород и тем защищали архейную клетку от отравления. Потом оказалось, что при утилизации яда выделяется немало энергии, которую можно использовать на мирные цели. Митохондрии у всех эукариот одинаковые, так что были включены в наш состав лишь однажды.
 
С пластидами сложнее – они были обретены как минимум дважды: некими зелеными водорослями и отдельно амебоидом Paulinella. Далее пластиды бурно эволюционировали, так что сейчас существует великое их разнообразие, из которого каждому школьнику близки, конечно, хлоропласты. Довольно быстро возникли красные водоросли, а после пластиды передавались от одних эукариот другим путем вторичного и третичного эндосимбиоза, когда новые халявщики поглощали уже эукариотические красные и зеленые водоросли или даже тех, кто поглотил их до этого, образуя хитрые матрешки, из которых самой замечательной является, конечно, динофлагеллята Durinskia, включающая в себя как минимум пять организмов.

Кроме того, сейчас известна масса существ, в которых цианобактерии и водоросли живут как симбионты, но еще не достигли такой степени консолидации с хозяином, чтобы называть их пластидами: лишайники; золотые медузы Mastigias papua и лунные медузы Aurelia с водорослями-зооксантеллами Symbiodinium; черви-турбеллярии Convoluta с зоохлореллами; слизни Elysia chlorotica, поедающие водоросли Vaucheria litorea и оставляющие себе их хлоропласты (причем геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза); моллюски тридакны с зооксантеллами и многие прочие. Некоторые пластиды, напротив, эволюционировали намного дальше: у динофлагелляты Kryptoperidinium они превратились в светочувствительный глазок, у споровиков Toxoplasma gondii и Plasmodium falciparum стали апикопластами – синтезаторами жирных кислот.
 
На самом деле, все было еще чуточку хитрее. В нашем ядерном геноме есть гены, кодирующие бактериальные белки, но они не митохондриальные и не пластидные. Похоже, наш предок был горазд хватать всех подряд и приспосабливать к своим надобностям. Была даже версия, что жгутики – это тоже наполовину переваренные бактерии, от которых сохранился лишь «хвостик»; впрочем, при дальнейшем изучении бактериальный и эукариотический жгутики оказались слишком различными; а жаль, гипотеза была красивая.
 
Смешение происходило в обе стороны: митохондрии и пластиды сдали часть своих генов в ядро на хранение, так как под защитой двойной ядерной мембраны безопаснее и надежнее. При этом часть митохондриальных генов кодируют белки цитоплазмы. Впрочем, смешение архей и бактерий так и не завершилось до сих пор: при повреждениях митохондрий наша иммунная система реагирует на них, как на болезнетворных бактерий, поэтому раны могут воспаляться даже без всякого внешнего заражения.
 
Собственно, именно проблемы и противоречия тесного взаимодействия архейного и бактериального геномов вызвали возникновение клеточного ядра. Появление ядерной мембраны – отдельная загадка. Самая простая гипотеза: архея, поглощавшая митохондрий, должна была защищаться от них, для чего впячивала со своей внешней мембраны карманы (они, собственно, ныне и являются наружной мембраной митохондрий), а часть таких окружила собственную ДНК археи, став ядром. Есть и обратная экзомембранная версия: не ядро было включено внутрь клетки, а наоборот, исходная двумембранная клетка-ядро выпячивала внешний слой в виде ложноножек для фагоцитоза будущих митохондрий, после чего эти ложноножки сливались и стали нынешней внешней клеточной мембраной.
 
Существуют и более экзотические идеи. Возможно, сама архея была таким же гостем в клетке, как и митохондрии, и пластиды. Вопрос тогда в том, из кого же получилась собственно клетка? По одной из версий, она возникла из некой бактерии, подобной современным миксобактериям Myxococcales – крупным, с максимальным для бактерий геномом (у Sorangium cellulosum), склонным формировать плодовые тела, способным ползать как поодиночке, так и в составе подвижных колоний, выделяющих общественные экзоферменты (у Myxococcus xanthus). Идея заманчивая, ведь отсюда видится прямой выход на многоклеточность. Проблема в том, что рибосомы и белки нашей цитоплазмы в основе своей все же архейные. Та же сложность с гипотезой, согласно которой наша клетка – это усовершенствованный планктомицет Planctomycetes (типа современного Gemmata obscuriglobus), ведь эти бактерии обладают внутренними мембранами, в том числе двойной замкнутой, окружающей область с ДНК – нуклеоид. А чем тогда эта структура принципиально отличается от ядра? Более того, с помощью мембран планктомицеты могут даже захватывать из окружающей среды довольно крупные молекулы, что опять же роднит их с эукариотами; есть и другие специфические сходства. Впрочем, способность впячивать мембраны внутрь себя и даже обособлять их, вероятно, возникала неоднократно; современные Poribacteria тоже имеют внутренние мембранные пузырьки.
 
Оригинальна вирусная гипотеза происхождения ядра: по ней наш архейный предок был заражен ДНК-содержащим вирусом типа поксвируса Poxviridae (у которых ДНК окружена двухслойной липопротеидной оболочкой и к которым, кстати, относится оспа) или же бактериальная микоплазма Mollicutes съела подобного гигантского вируса.
 
Если предком цитоплазмы была все же архея – как она выглядела, чем жила? В гидротермальных источниках Атлантического океана найдена современная архея Lokiarchaeum, выделенная в особый тип Lokiarchaeota и по своим ключевым признакам наиболее годная на роль нашего предка. Забавно, что в геноме локиархеума 26 % генов типичны для архей, а 29 % – для бактерий, то есть горизонтальным переносом он нахватался чужого больше, чем оставил своего. При этом локиархеум все же продолжает быть археей, так как в самоопределении важно не количество, а качество: ключевые параметры задаются именно архейными генами, а не бактериальными. Важнее, что 3,3 % генов близки к эукариотным; особенно существенно, что к ним относятся гены цитоскелета, изгиба мембраны для образования везикул и актин для фагоцитоза. Рибосомы локиархеума тоже максимально похожи на эукариотические. К сожалению, локиархеум пока известен только из геномного анализа, а строение его клеток остается неведомым. Было бы крайне любопытно посмотреть, умеет ли он вытягивать ложноножки, делать пузырьки внутри себя и есть ли у него подобие ядра? Думается, скоро мы это узнаем.
 
Как бы ни возникли эукариоты, у них были проблемы с взаимодействием разнородных частей. Это решалось оттачиванием регуляторных генетических комплексов, столь пригодившихся потом и при возникновении многоклеточности.
 
Как минимум, разнородные составляющие – архейные, бактериальные и, возможно, вирусные – должны были быть разгорожены мембранами-пузырьками. Способность формировать вакуоли стала важнейшим приобретением. У прокариот ДНК болтается прямо в цитоплазме, так что многие реакции, способные поломать генетическую информацию, запрещены. Из-за того же ДНК почти всегда кольцевая – так злым ферментам труднее ухватить кончик молекулы и начать разрушать ее, ведь у кольца кончика нет; но из-за кольцевой формы ДНК не может быть длинной, а потому не может кодировать много процессов (другое следствие: у прокариот намного лучше отработаны системы репарации, то есть починки ДНК, ведь она чаще повреждается). По той же причине единого пространства цитоплазмы невозможны и взаимопротиворечащие реакции. У эукариот же появилась возможность изолировать ДНК от опасных биохимических процессов цитоплазмы, а те – друг от друга. Теперь ДНК в спокойствии и под защитой двойной ядерной мембраны смогла стать большой, раскольцеваться, стать линейной, разделиться на множество хромосом, в которых можно закодировать много информации о разных процессах, в том числе взаимоисключающих, но происходящих одновременно и независимо в самостоятельных пузырьках-отсеках. Появилась возможность проводить такие реакции, которые доселе были запрещены, активность метаболизма выросла, возможности жизни несказанно расширились.
 
Для начала, клетки стали намного – на один-два порядка – больше. Теперь некоторые из них стало можно разглядеть даже невооруженным взглядом. Неспроста в отложениях Франсвиля в Габоне с древностью 2,1 млрд л. н. обнаружены отпечатки вполне макроскопических организмов длиной в десяток сантиметров. Непонятно, кем бы они могли быть, но предполагается, что это были либо многоклеточные, либо синцитиальные (то есть слившиеся из многих клеток) аэробные существа типа амебоидов, которые ползали вверх-вниз по мелководному осадку в поисках пищи. У нас нет строгих доказательств, что габонские существа были эукариотами, но для прокариот они чересчур уж гигантские. Конечно, и среди бактерий есть исполины, как Thiomargarita namibiensis, достигающая от 0,1 – 0,3 до 0,75 мм, но даже этому супер исключению далеко до франсвильских «псевдочервяков». Другой пример протерозойских титанов – Grypania spiralis из Мичигана в США с древностью 1,87 млрд л. н. (изначально эти слои тоже были датированы 2,1 млрд л. н., но после ошибку исправили) – сантиметровые зигзаги прекрасно видно на красноватых камнях безо всякого микроскопа. Чисто гипотетически грипании могли быть гигантскими бактериями или их колониями, но все же вероятнее, что это уже эукариотические водоросли.
 
Парные линейные отпечатки Myxomitodes stirlingensis из формации Стирлинг в Австралии с древностью 2,0 – 1,8 млрд л. н. длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров могут быть следами ползания каких-то многоклеточных или синцитиальных тварей, а дискообразные отпечатки очень похожи на эдиакарских «медузоидов» Aspidella и могут быть их предками.
 
На самой заре своего существования эукариоты разделились на несколько генеральных ветвей. Когда и как это происходило – толком не понятно, но мы точно знаем, что 2 млрд л. н. уже существовали древнейшие грибы: Petsamomyces polymorphus на Кольском полуострове, Huroniospora microreticulata на границе нынешних Канады и США, 1,43 млрд л. н. – Tappania (они же Germinosphaera) на территории северо-западной Канады, 1,01 – 0,89 млрд л. н. – Ourasphaira giraldae тоже в Канаде. Они предстают в виде мохнатых комочков размеров в десятую долю миллиметра (то есть с толстый волос человека). Современным людям грибы обычно представляются сугубо наземными существами, но нет – появились они в морях, где, кстати, и до сих пор живет большинство из них. Просто морские грибы крайне плохо изучены, но это не значит, что их нет.
 
Грибы Fungi были одними из первых эукариот, а потому должны были вступать в бурную конкуренцию с бактериями, которым тогда принадлежал мир. Неспроста грибы сплошь и рядом бывают либо лекарственными, либо ядовитыми. Тут главное помнить, что свойства грибов никак не привязаны к человеку: мукор или мухомор эволюционировали не потому, что как-то влияли на наше самочувствие, они всегда противостояли бактериям. Разница целебных и опасных грибов очень проста: полезные грибы, типа пеницилла Penicillium, гнобят бактерий по тем биохимическим системам, которых нет у нас, а ядовитые, типа бледной поганки Amanita phalloides – по тем, что у бактерий и нас совпадают. Накал страстей усиливается тем, что большинство грибов – редуценты, разлагают органику до неорганики, что трудно и невыгодно, то есть грибы дерутся с гнилостными бактериями за самые бедные энергией ресурсы, а чем дефицитнее выигрыш, тем злее битва. Одновременно, для редуцирования необходимы очень мощные ферменты, так что оружия у грибов хватает. Бактерии разнообразнее, многочисленнее, и они быстрее плодятся, зато грибы – эукариоты, у них есть большое ядро с длинным геномом, в который можно прописать кучу ядреных ферментов; да к тому же большинство снабжены мощной хитиновой клеточной стенкой, так что в извечной битве, длящейся с протерозоя, грибы, хотя и не могут окончательно победить, держатся достойно.
 
Грибы довольно быстро не только освоили борьбу с бактериями, но и вступили с ними в симбиоз; война – лучший двигатель торговли, это всем известно. Воочию увидеть результат такого взаимодействия многие могут у себя дома, а другие – у более везучих соседей, владельцев «чайного гриба». Этот «чайный гриб» – толстый, белёсый, слоистый склизкий блин, обычно плавающий в пятилитровой банке, куда добрые хозяева подливают использованную чайную заварку и подсыпают сахарок. На выходе получается что-то типа кваса. И неспроста, ведь «гриб» представляет собой сплоченную компанию дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii, а также уксуснокислых бактерий Zoogloea. Формы и границ «чайный гриб» по определению не имеет, а занимает столько пространства, сколько есть, разрастаясь по поверхности воды. В протерозое подобные слизистые массы занимали все доступные поверхности. В более позднее время они заметно сдали позиции, проиграв конкуренцию растениям и будучи поедаемы животными, но в те счастливые времена, когда не было ни растений, ни животных, вся планета была местообиталищем подобных «грибов».
 
Первые грибы были одноклеточными, но быстро и весьма автоматически – в силу неподвижности клеток – стали колониальными, а оттуда недалеко и до простейшей многоклеточности. Тонкие нити-гифы грибов еле заметны, но вся грибница-мицелий может достигать огромных размеров. Самый большой организм на планете – «орегонский монстр» – опенок темный Armillaria ostoyae – занимает площадь 880 гектаров и живет уже 2400 лет. На земле мы можем найти в лучшем случае плотные кучки маленьких грибочков, а с самолета видно гигантское пятно более светлой листвы деревьев, на которых паразитирует грибное чудовище.
 
Таппания и другие похожие микроокаменелости суммарно называются акритархами. Среди этой заведомо сборной группы планктона наверняка были и водоросли, и какие-то иные существа. Между прочим, в пользу эукариотического статуса акритарх говорит как их большой размер, так и шиповатость наружных оболочек. У бактерий поверхность всегда гладкая, максимум могут быть жгутики, а вот эукариоты со своим мощным метаболизмом могут направить часть энергии на создание всяких украшений.
 
Эти же два признака – величина и скульптурность – могут быть использованы как маркеры существования в тогдашних морях каких-то других живых существ. Когда есть кто-то беззащитный и притом съедобный, обязательно найдется и кто-то хищный. Избежать напасти можно разными способами: стать незаметным или быстрым, ядовитым или малопитательным, бронированным или опасным, изменить суточный ритм или величину. Судя по тому, что некоторые раннепротерозойские акритархи уже были шипастыми, кто-то их уже ел. Правда рельеф мог возникнуть и для других целей, например, лучшего удержания в парящем состоянии в воде или сцепляния в компании. Но до момента 1,35 млрд л. н. акритархи были маленькими – так легче болтаться в толще воды и не тонуть. А вот после они начинают расти, достигая рекордных значений аж в 2 – 3 мм между 1 и 0,7 млрд л. н.; в это же время – в тонийском периоде, или верхнерифейской эре – акритархи пережили первый значительный расцвет.
 
Крупнокалиберность – почти предел для одноклеточных существ – возникла явно неспроста. А ведь один из хороших способов спастись от хищника – увеличиться в размерах, чтоб у супостата пасть так широко не смогла открыться. Одновременно некоторые акритархи опять становятся шипастыми. Очевидно, было от кого защищаться, существовали и какие-то другие твари, нападавшие на акритарх. К сожалению, хищники не имели мало-мальски твердых оболочек, а потому не оставили никаких палеонтологических следов. Можно лишь догадываться, что это были какие-то «амебоиды».
Забегая вперед, можно упомянуть, что заметно позже, в венде, акритархи резко уменьшились, зато приобрели еще более мощные шипы: гонка защиты и вооружения продолжалась. Очевидно, возникли уже очень большие хищники, и тогда стало полезно быть маленьким, так как крупному плотоядному невыгодно гоняться за мелочью – при этом он потратит больше энергии, чем по лучит, съев малявку.
 
Еще одно следствие сочетания аэробности, эукариотичности, конкуренции и пресса хищников – появление многоклеточности. Ключевым тут стало, как ни мрачно это звучит, изобретение смерти. Дело в том, что одноклеточные организмы технически вечны, ведь нельзя же считать деление надвое за гибель (кстати, из этого вырастает проблема индивида и эволюции индивида: любая современная амеба или эвглена – это тот же конкретный индивид, что жил миллиарды лет назад, причем амеба за эти бездны поколений накопила огромные отличия от эвглены). В принципе, то же происходит с колониальными организмами: любая клетка в колонии только тусуется рядом с остальными, но делится сама по себе. А вся суть многоклеточного организма в том, что только некоторые избранные клетки получают шанс на бессмертие, а остальные имеют сугубо вспомогательную роль и обречены на исчезновение. Но любая клетка по исходной своей сути стремится безгранично делиться и жить вечно, убедить ее в обратном крайне сложно, особенно учитывая, что геном-то во всех клетках многоклеточного существа одинаков, ведь все они – производное одной исходной зиготы (а когда клетка многоклеточного организма из-за мутации сходит с ума и все-таки вдруг решает, что она бессмертна, она становится раковой, причем тем более опасной, что весь геном-то и базовая биохимия у нее родные, так что иммунная система на нее не реагирует). 
 
Для того чтобы в одних клетках работали одни группы генов, а в других они молчали, а включались иные, нужна очень хитрая регуляция и как минимум огромный размер генома. А для создания огромной, длинной-предлинной ДНК, в которой были бы прописаны программы для сотен вариантов клеток, нужно огромное количество энергии. Именно поэтому в анаэробные времена о многоклеточности нельзя было даже мечтать, да и аэробные бактерии, хотя и сделали несколько попыток перехода на многоклеточность, так и не сдюжили. Колониальность бактерии еще смогли освоить, но на большее у них не хватило ни энергии, ни размера генома.
 
Внешний вид и свойства предков многоклеточных мы можем в общем виде представить, изучая современных потомков. В нашем сложном организме есть клетки с ложноножками (например, лимфоциты), есть со жгутиками (волосковые клетки внутреннего уха и сперматозоиды), есть с ресничками (этих и вовсе много, например, в водопроводе мозга, верхнем носовом ходе, трахее и маточной трубе). А ведь геном в каждой клетке один и тот же, значит, предок обладал всеми этими приспособлениями одновременно. Из современных существ подобные универсалы есть в типе Percolozoa и классе Heterolobosea – Naegleria fowleri, а также типе Amoebozoa и классе Archamoebea – Mastigamoeba aspera. Правда, даже у них не бывает одновременно всех трех типов отростков. Видимо, предок не был увешан и ресничками, и жгутиками, и псевдоподиями зараз, а отращивал их в разные периоды жизни.
 
Среди современных существ самым примитивным многоклеточным является Trichoplax adhaerens, выделяемый в собственный тип пластинчатых Placozoa. Это абсолютно бесформенное существо выглядит как пленочка – обрывок водоросли. Первый образец был найден на стенке морского аквариума, и для меня останется вечной загадкой – как вообще на такую фигню можно было обратить внимание? Но на то и крутые зоологи – а первооткрыватель трихоплакса Франц Шульце был не просто крутым зоологом, а немецким профессором образца XIX века, – чтобы среди всякого мусора разглядеть уникальных существ и заинтересоваться их строением. У трихоплакса нет ни органов, ни внятных тканей, но есть несколько типов клеток разного назначения, причем не все из них могут размножаться половым путем. Хотя трихоплакс может делиться почкованием (а иногда разные его половины решают ползти в разные стороны, отчего он рвется пополам), на регенерацию есть определенные ограничения: не каждый оторванный кусочек восстановится как полноценный организм. А это – отличный показатель многоклеточности!
 
Долгое время трихоплаксы были известны только по образцам из аквариумов, где оказывались случайно, но в последнее время хитрые зоологи наловчились ловить их в морях. Выяснилось, что они не такие уж редкие и однообразные, просто маловыразительные и неприметные. Уже описан новый род и вид Hoilungia hongkongensis, и нет сомнений, что родня будет прибывать и дал ее.
 
Примитивность трихоплакса может быть первичной или же вторичной – как результат упрощения. Но в любом случае примерно так должны были выглядеть наши про терозойские предки.
 
Первые предположительно многоклеточные макроорганизмы обнаруживаются в Китае в формации Чанчэн 1,8 – 1,65 млрд л. н. – безымянные нитчатые или даже пластинчатые водоросли, впрочем, сомнительные. В США 1,5 млрд л. н. и в Австралии 1,4 млрд л. н. (здесь и далее речь о физической географии) Horodyskia выглядели как извилистые линии загадочных шариков или пузырьков, возможно, связанных между собой общей подземной нитью. В России на Тиманском кряже 1 млрд л. н. Parmia была похожа не то на губку, не то на голотурию и притом ее тело было явно сегментировано. В индийских отложениях с датировкой от 1090 до 740 млн л. н. Tawuia dalensis выглядела как замкнутая овальная капсула, а Chuaria circularis – как идеальный круг. Там же и в Северном Китае 840 – 740 млн л. н. Protoarenicola baiguashanensis, Pararenicola huaiyuanensis, P. fuzhouensis и Sinosabellidites huainanensis вроде бы имели отверстие на конце очень вытянутого тела (а может, на некоторых отпечатках оно просто обломано), внутреннюю полость и тем очень похожи на губок или даже кишечнополостных. Кем были эти создания – непонятно. Водоросли? Колонии грибов? Черви? Размытые отпечатки не дают четкого ответа. Возможно, мы видим только некоторые части организмов, тогда как другие могли быть скрыты илом или просто не сохраниться.
 
Забайкальские Udokania выглядят как полые ветвящиеся кальцитовые трубки с септами внутри; есть мнение, что это – домики древнейших стрекающих кишечнополостных. А между прочим, древнейшие удокании жили уже в раннем протерозое и успешно просуществовали до венда.
 
Все же относительно некоторых существ у нас уверенности больше. Например, Bangiomorpha pubescens из Канады с датировкой 1,2 млрд л. н. наверняка была древнейшей известной красной водорослью нитчатого типа, в которой клетки следовали друг за другом по цепочке.

Предположительно, они были родственны современным бангиевым водорослям Bangiophyceae или, по крайней мере, очень на них похожи. Попозже, очевидно, появились и другие варианты организации таллома – пластинчатые, корковые и кожистые. Планета покрылась водорослевыми лугами и зацвела на новом уровне. Любопытно, кстати, что эти эукариотические сообщества всегда обнаруживаются строго отдельно от прокариотных – строматолитов и прочих подобных.

Bangiomorpha pubescens. Красная водоросль
 
Bangiomorpha pubescens. Красная водоросль
 
Jacutianema solubila с датировкой от 800 до 750 млн л. н., предстающая в виде цилиндрических пузырьков, очень похожих на современных вошерий Vaucheriales, вполне может быть желто-зеленой водорослью Xanthophyceae. Попозже, около 750 млн л. н. возникают, видимо, и зеленые водоросли Protocladus lingua.
 
Красные водоросли замечательны тем, что, в отличие от прочих растений, имеют насыщенный красный цвет и растут на большой глубине. У красных водорослей есть особый вариант хлорофилла, не встречающийся у других растений, а также есть несколько версий ксантофилла, фикоэритрин и фикоцианин – красный и синий пигменты, известные также у цианобактерий. Красные фотоны низкоэнергетичны и плохо проникают на большую глубину, так что поглощать их не имеет смысла. Остается использовать синие фотоны и зеленые. В итоге, красные водоросли на глубине не красные, а бесцветные; когда же мы достаем их на поверхность, где есть красные фотоны, то водоросли вдруг приобретают яркий цвет. Между прочим, эта фишка широко используется глубоководными животными, например, кишечнополостными, для создания невидимости: если быть ярко-красным на большой глубине, где нет красных фотонов, то ничего не отражается, весь свет поглощается, и зверек становится совершенно невидим – пока мы не вытягиваем его за тентакли на поверхность, где он расцветает багрянцем. Протерозойские красные водоросли могли расти и на мелководье, но в мутных водах условия не особо отличаются от глубоководных, так что красный цвет был тут весьма кстати.
 
Бангиевые – самые примитивные красные водоросли, среди них встречаются даже одноклеточные формы, а на разных представителях можно наглядно видеть переходы к нитчатой колониальности и многоклеточности в виде широких плоских талломов, в крайних вариантах развивающих даже специальную прикрепительную подошву из множества слившихся ризоидов.
 
Еще одно следствие эукариотичности – в большом геноме вероятнее большие нарушения, мутации никто не отменял. При этом клетке с двойной ядерной мембраной уже не так легко хватать чужие гены горизонтальным переносом, а для усложнившейся системы с хитрым биохимическим балансом это и не всегда полезно. Отсюда прямо вырастает необходимость отладки системы рекомбинации генов, то есть их тасования в поисках новых и лучших комбинаций. А это – залог полового размножения. Как обычно, системы комбинаторики возникали неоднократно и параллельно, что мы видим на примере современных живых существ, а у древних наверняка существовали и какие-то другие, теперь исчезнувшие. Впрочем, эта тема палеонтологически совсем не освещена.
 
Главное в половом размножении то, что потомство получает два различающихся набора генов, которые еще к тому же при образовании половых клеток перемешиваются – рекомбинируют. Два набора генов дают некоторую гарантию: если с одним что-то не так, то на втором можно выехать. Рекомбинация же с помощью кроссинговера (тут многим читателям придется вспомнить школьный учебник или посмотреть в словаре – эта книга о палеонтологии, все умные слова в ней объяснять невозможно) гораздо лучший способ получения новых генетических вариантов, чем мутагенез.

Мутации – это обычно некие нарушения, в лучшем случае они нейтральны, но значимые мутации обычно вредны. Лишь изредка организмам везет, и в новых условиях среды мутация оказывается полезной. Другое дело – рекомбинация: если уж родители дожили до полового размножения, наверняка с их генами все более-менее в порядке, а смешение хорошего и хорошего тоже, наверняка даст что-то неплохое (жаль, в кулинарии это правило не всегда работает!).
 
Вариантов половых клеток и полового размножения хватает. Изогамия была типична для первых существ, которые, очевидно, не делились по разным полам; такой вариант до сих пор характерен для многих водорослей.
  • Гетерогамия, или анизогамия – более продвинутый вариант, когда гаметы похожи по строению (и обычно имеют жгутики), но отличаются по размеру; эта версия существует у бурых и некоторых зеленых водорослей.
  • Оогамия – вариант, когда гаметы отличаются и по строению, и по размеру; в этом случае мелкие, оснащенные жгутиками, а потому подвижные гаметы считаются мужскими и зовутся сперматозоидами (если жгутик исчезает, то – спермиями), а большие, без жгутиков и неподвижные – женскими яйцеклетками. Возможны и более редкостные типы перемешивания генетической информации.
  • Соматогамия – слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия – встречается у базидиальных грибов.
  • Хологамия – слияние целых одноклеточных организмов – у одноклеточных зеленых водорослей и низших грибов.
  • Конъюгация – временное слияние с обменом участками хромосом – у инф узорий.
В большинстве случаев возникали два пола – условные мужской и женский. Мужской выполняет функцию распространения, женский – запаса питательных веществ для первых стадий роста потомства. В принципе, этого более чем достаточно, это экономно и энергетически выгодно. Тем интереснее, что у грибов бывает много и даже очень много полов. Гриб щелелистник Schizophyllum commune – рекордсмен: у него 23 328 (по другим подсчетам даже до 28 000) полов. То-то хитрые романы могли бы писать грибы, если бы могли писать хитрые романы!
 
Пол и половое размножение, таким образом, возникали неоднократно и параллельно, так как это резко увеличивало приспосабливаемость и выживаемость потомства, особенно в меняющихся условиях среды. А среда менялась.
 
Климат позднего протерозоя портился. После почти полутора миллиардов лет тепла началась африканская гляциоэра – грандиозный период похолодания, суммарно продолжавшийся с 760 до 533 млн л. н. Её первым предвестником стал гляциопериод кайгас – 760 – 740 млн л. н. (раньше он назывался конголезским оледенением и датировался 900-850 млн.л.н.), сковавший как минимум Южную Америку, Центральную и Южную Африку. Дальше было хуже…

Криогений

720-635 миллионов лет назад: Земля-снежок
 
Криогений
 
Криогений – период, название которого говорит само за себя (он совпадает со второй половиной верхнерифейской эры по российской шкале). Лапландское, или варангерское оледенение было самым мощным за всю историю планеты, следы его обнаруживаются от Австралии и Африки до Китая, Сибири и Северной Америки. В это время температуры упали катастрофически, на экваторе стояли такие же морозы, как в нынешней Антарктиде – от -23 до -43°C. Планета вплотную приблизилась к критическому состоянию «Земли-снежка», когда заледеневшая вода отражала почти весь солнечный свет, отчего температура понижалась, отчего замерзало еще больше воды, отчего альбедо – отражение – только росло, так что шансы на размораживание со временем только падали. Не исключено, что какие-то планеты во Вселенной, потенциально пригодные для жизни, попадаются в снежную ловушку и так и не выходят из подобного состояния.
 
Оледенение было не единым, а разделяется как минимум на три отдельных этапа: рэпитенский гляциопериод – 723 – 709 млн л. н., стертовский – 667 – 658 млн л. н., марино – около 636 – 635 млн л. н. (понятно, все эти даты довольно условны и периодически пересматриваются). Внутри каждого гляциопериода выделяются гляциоэпохи, каждая из которых содержит отдельные ледниковые события.
 
Лапландское оледенение (как, кстати, и предыдущие, и последующие) в немалой степени было вызвано живыми организмами. Фотосинтетики потребляли углекислый газ, превращали его в органические вещества и в немалых количествах откладывали в осадок. Неспроста еще в раннем протерозое сформировались огромные залежи графита, например, в Приазовье, на юге Гренландии, на Кольском полуострове и в Карелии. Тогда же продолжали образовываться исключительно богатые залежи нефти и горючих сланцев. К концу протерозоя такое массивное изымание углерода из атмосферы не могло не сказаться. Парниковый эффект снизился – оледенение было неизбежно. Не способствовало потеплению и уменьшение вулканизма, а стало быть – ослабление эндогенной дегазации. Да и вообще планета остывала, тектонические движения были уже не те, приливные деформации подкорковых оболочек сбавили обороты, приток радиоактивного тепла тоже снизился, так как за предыдущие миллиарды лет многие элементы успели распасться. Даже астероиды на планету сыпались реже, так как беспорядочного космического мусора в Солнечной системе поубавилось – что-то уже успело попадать, что-то притянулось планетами-гигантами и сконцентрировалось в астероидных поясах.
 
Нам повезло. Во-первых, жизнь окончательно все-таки не замерзла. В глубинах океана, около геотермальных источников, в подледных озерах, на вершинах гор и узкой полосе открытой воды на экваторе продолжали расти и копошиться археи, бактерии, водоросли, грибы и какие-то неведомые животные. Надо думать, каждое оледенение вызывало вымирание части видов, а стало быть, высвобождение экологических ниш. Как это всегда бывает, жесткие условия вызывали усиление отбора и ускорение эволюции с закономерным всплеском видообразования у тех, кто вымирать не хотел. Свято место пусто не бывает и нет худа без добра – диалектику никто не отменял.
 
Более того, в холодной воде кислород растворяется лучше, чем в теплой (неспроста все китобои гонялись за китами не в тропиках, а в Арктике и Антарктике, где много фитопланктона, а стало быть – и зоопланктона, а стало быть – и китов), так что там, где вода не замерзала или хотя бы иногда оттаивала, плотность жизни была очень большой.
 
Другое следствие холода – увеличение солености воды, ведь пресная замерзала, вытесняя соли в оставшуюся незаледеневшую. А в более плотной воде проще плавать. Кстати, это же помогало вырасти гигантским акритархам, помянутым выше. Легче жилось и многоклеточным животным.
 
Неспроста именно в это время появляются первые более-менее достоверные следы губок. Правда, остатки самих губок пока не найдены, но в Омане в отложениях с древностью 635 – 713 или даже до 751 млн л. н. выявлены следы их метаболизма в виде 24-изопропилхолестана – вещества, специфического для обыкновенных губок Demospongiae. Показательно, кстати, что губки эти жили на мелководье, а в глубоководных отложениях признаков их присутствия нет – там покамест царили безкислородные – анаэробные – условия. Но губки и, возможно, другие животные делали свое дело – фильтровали воду от взвешенной в ней органики, чистили и делали прозрачной. Больше света попадало на большую глубину, зона кислородной жизни все больше расширялась.

Эдиакарий

635 – 541 миллион лет назад: Время чудес

Эдиакарий
 
Первым делом, стоит прояснить терминологию конца протерозоя. Иногда он называется эдиакарским периодом, иногда – вендским. Эти два слова так часто используются вместе, что многим представляются синонимами, но это не совсем так. Эдиакарий международной шкалы начался 635 млн л. н., а венд российской – 600 млн л. н.; 35 миллионов лет разницы, при всей спорности и подвижности датировок докембрия, весьма немалый срок (в схемах разных лет цифры могут еще значительно гулять). Дело в принципах выделения: автор понятия «венд» Б.С. Соколов в 1950 – 1952 и 1964 гг. геологически строго определил его четкие границы, обозначив важнейшими признаками лапландское оледенение и следы характерных мягкотелых организмов. Впрочем, не все были готовы принять докембрийские времена: первоначально венд был признан лишь как начало кембрия и назывался валдайским комплексом; в 1975 г. венд был узаконен в стандартной глобальной шкале, а в 1990 – 1991 гг. – в международной шкале.

В последующем представления о докембрийских оледенениях бурно развивались, добавились новые характеристики, и период стал расти, по пути в 2004 г. поменяв название в международной шкале (зарубежным исследователям бывает трудно принять приоритет российских исследователей, даже когда он очевиден, тем более когда для названия периода используется название славянского племени вендов). Таким образом, сейчас венд фактически является вторым отделом эдиакария, хотя формально это не отражено ни в международной, ни в российской геохронологических шкалах. Впрочем, иногда предлагается, прямо наоборот, эдиакарий считать частью венда, что не добавляет согласия и ясности. В довершение, существует понятие «синийского периода», выделенного А. Грэбо по китайским разрезам раньше всех – еще в 1922 г., а потому имеющего приоритет, но и огромный минус – отсутствие четких границ.
 
Как бы ни называть конец докембрия и как бы ни очерчивать его границы, это было архиважное время. Материки в очередной раз собрались в суперконтинент Паннотия; в завершение африканской гляциоэры друг за другом грянули два ледниковых периода: гляциопериод гаскье около 582 млн л. н. и – на самой границе протерозоя и кембрия – байконурское оледенение 547 – 533 млн л. н. На протяжении эдиакария содержание кислорода в атмосфере и океане опять начало бурно расти, это называется вторым кислородным скачком. Существенно, что в разных слоях океана установились почти современные проценты кислорода, аммиака и железа – по этим параметрам венд-эдиакарий больше похож на фанерозой, а не на остальной протерозой. Особенно важно, что кислородом насытились не только поверхностные слои, как было до этого, но и большие глубины. Что было причиной, а что следствием – вопрос, но одновременно в биосфере наконец-то начинают преобладать эукариоты.
 
В венде широко распространяются нормальные ленточные водоросли Vendotaenia antiqua и Kanilovia insolita, обладавшие полноценным многоклеточным талломом. Есть предположение, что каниловии уже начали осваивать сушу, по крайней мере на их талломах найдены ряды странных катушек Cochleatina canilovica, которые, возможно, использовались для разбрасывания спор в воздухе. Правда пока вопросов тут больше, чем ответов (спор никто не нашел, некоторые «виды» катушек не связаны с водорослями, на талломах нет следов прикрепления катушек), так что утверждать что-то невозможно.
 
Эдиакарская фауна – великая загадка. В настоящее время ее представители найдены в самых разных местах – от Австралии (где находятся Эдиакарские горы, давшие название фауне и периоду), Аргентины и Намибии, Испании и Англии до Белого моря и Урала, Забайкалья и Ньюфаундленда. Казалось бы, находок огромное количество, про них написаны сотни статей и книг, все уже должно быть известно. Ан нет. До сих пор суть эдиакарской фауны не раскрыта.
 
Эдиакарские существа – вендобионты – имеют несколько странностей

вендобиониты
 
Во-первых, необычные формы симметрии. При скользящей симметрии есть правая и левая части тела и вроде бы то ли верх-низ, то ли перед-зад, тело явно сегментировано, но сегменты смещены в шахматном порядке. Самые известные существа такого рода Charnia, Spriggina, Yorgia и Dickinsonia (некоторые считают, что три последних рода – одно и то же, только разной степени вытянутости). Pteridinium, кроме скользящей симметрии, был к тому же и трехлопастным. Обычно каждый следующий сегмент был чуть меньше предыдущего, отчего тело Charnia, например, в итоге становилось похожим на лист, перо или наконечник копья. Другой вариант – спиральная трехлучевая симметрия у «медузоида» Tribrachidium heraldicum – круглого существа с тремя завитушками на «макушке». Впрочем, другие – Ediacaria, Tateana (известная также как Cyclomedusa) и Mawsonites – имеют строго круглую форму и радиальную симметрию, более похожую на вариант современных кишечнополостных. «Чешуйки», расходящиеся не то кругами, не то спиралью по поверхности Mawsonites spriggi, наводили многих на мысли об иглокожих. Некоторые диски могут быть заглубленным в почву основанием «перьев»; лучшим примером являются несколько видов Charniodiscus и Paracharnia, верхняя сорокасантиметровая лопасть которых похожа на чарнию, а низ представляет собой типичного «медузоида».
 
Во-вторых, эдиакарские твари обладали изометрическим, то есть равномерным ростом: маленькие и большие экземпляры совершенно одинаковы в своих пропорциях и отличаются лишь размером.
 
В-третьих, у вендобионтов нет следов органов передвижения и самих следов движения. Даже те, что напоминают червей и имеют что-то похожее на голову, как Spriggina floundersi, были, судя по всему, неподвижными существами, а «голова» на самом деле была просто первым сегментом, больше разросшимся. Между прочим, отсутствие роющих животных было одной из причин приличной сохранности отпечатков вендобионтов: никто не копался и не баламутил дно, так что осадок мог спокойно фоссилизироваться. Конечно, всегда найдутся исключения: беломорская Yorgia, судя по следам, вполне умела ползать, а горизонтальные норки в толщах строматолитовых бактериальных пленок все же найдены.
 
В-четвертых, эдиакарские существа не имеют ртов, кишечников или чего-то похожего на пищеварительную систему. Ни разу не понятно, как бы они могли питаться. Предположения о фото- или хемосинтезе законны, но как их доказать? Кстати, небогато и с органами размножения. У Dickinsonia посреди тела проходила полость с отходящими боковыми каналами, но ее назначение неизвестно. Рядом с некоторыми отпечатками дикинсоний есть пятна того же размера и формы, которые, возможно, являются следами питания. Предполагается, что дикинсонии ели подобно современному трихоплаксу, медленно наползая на еду, выделяя на нее пищеварительные ферменты и всасывая получившуюся кашицу.
 
В-пятых, на самих вендобионтах нет повреждений – погрызов, покусов, оттяпанных кусков. Создается впечатление, что в фауне не было хищников, рисуется картина идиллического мира пацифистов.
 
В-шестых, вендобионты не имели никаких твердых частей тела – ни панцирей, ни раковин, ни зубов. Впрочем, раз они никого не кусали и их никто не грыз, им это было не нужно.
 
Кем были эдиакарские вендобионты? На эту темы выдвинуто огромное количество предположений: колонии бактерий, водорослей или простейших, грибы, лишайники, медузы, черви, вымершие типы, не имеющие родства с современными. Описано огромное число типов вендобионтов, но их достоверность под большим вопросом; в систематике и родстве эдиакарских существ предстоит еще долго разбираться.
 
В последнее время использование тонких химических методов позволило приоткрыть завесу тайны. Так, в круглых концентрических отпечатках Beltanelliformis (они же Nemiana), собранных кучками, оказался повышен процент гопанов – веществ, в которые преобразуются составляющие бактериальных мембран. Особенно важно, что из рядом расположенных водорослевых пленок выделены стераны – производные мембран водорослей, что подтверждает неслучайность распределения веществ в породе. Таким образом, Beltanelliformis были колониями бактерий, росших на водорослевых пленках типа Nostoc. А вот в отпечатках Dickinsonia нашлись следы холестерина, стало быть, это были уже настоящие животные.
 
В 2014 году случилась сенсация: у ученых дошли руки до коллекций, собранных глубоководным тралом в 1986 году в пучинах Бассова пролива у берегов Тасмании. Трал применялся не простой, а хитрый, способный захватить парящих в толще воды животных на глубине 400 – 1000 метров. И вот почти треть века в баночках на полке в музее плескались странные существа, на которых никто не обращал внимания. А зря! Твари оказались очень странными. Они были описаны как Dendrogramma enigmatica и D. discoides. Дендрограммы выглядят как грибочки-лисички на ножке; внутри стебля идет канал, который в шляпке расходится дихотомически ветвящимся деревом, за что, собственно, зверюшки и получили имя. Такая конфигурация чрезвычайно напоминает эдиакарских Rugoconites tenuirugosus, R. enigmaticus, Albumares brunsae и Anfesta stankovskii. Да что уж скромничать – сходство с Rugoconites вообще абсолютное. Так что дендрограммы, возможно, являются уникальными реликтами эдиакарской фауны. Позже, в 2015 году, конечно, последовало разоблачение: генетический анализ новообретенных образцов показал, что тасманийские «грибочки» относятся к сифонофорам Siphonophorae семейства Rhodaliidae – давно известной группе кишечнополостных (кроме того, два описанных вида оказались единым). Но ведь это не отменяет сходства с эдиакарскими существами! Не является ли это доказательством существования сифонофор в венде?
 
Странный трехдольчатый Ventogyrus chistyakovi из венда Белого моря вполне мог быть сифонофорой; по другой версии это – первый гребневик, хотя современные гребневики делятся на четное число долек.
 
Кроме вендобионтов, в эдиакарии известны и другие существа. Inaria была похожа на губку с заглубленным в осадок полым, слегка сегментированным расширением и торчащей наружу трубкой десяток сантиметров длиной; судя по внутренним септам, потенциально она может быть кишечнополостным, а может – обломанным основанием кого-то типа Charnia. Arkarua adami напоминает пятилучевого иглокожего и даже иногда включается в класс Edrioasteroidea, хотя такое определение сугубо гипотетично.
 
В самом конце венда появляются и организмы, имевшие твердые покровы, особенно много найдено их в Намибии, Испании и Якутии.

Cloudina. Эдиакарское существо с твердым покровом
 
Cloudina. Эдиакарское существо с твердым покровом
 
Cloudina, возможно, напоминала червей, живущих в известковых трубках, но могла быть и чем-то наподобие полипа. От них сохранились цепочки вставленных друг в друга кальцифицированных конусов, причем колонии клаудин были весьма плотными и многочисленными, образуя многокилометровые рифы. В трубочках клаудин обнаружены маленькие отверстия, первоначально интерпретированные как следы нападения хищников. Однако строго квадратная форма отверстий и химический состав скелета выдает истину: дырочки образовались из-за нарастания, а потом выпадения кристалликов доломита. Очень похожи на клаудин Sinotubulites, формировавшие те же рифы. Вместе с клаудинами жили и Namacalathus hermanastes, тоже обладавшие кальцитовым скелетом, но имевшие совсем другую форму – тонкая трубка, увенчанная восьмигранником с отверстиями на каждой плоскости. Protolagena были похожи на гладкую круглую вазу с горлышком (возможно, как и Inaria, это – основания вендобионтов типа Charnia), якутские Suvorovella aldanica и Mayella – плоские диски, Palaeopascichnus linearis и Orbisiana simplex – членистые ветвящиеся стебли, первоначально принятые за следы ползания.
 
Замечательно, что при ближайшем рассмотрении многие вендские существа со скелетом соответствуют таким же, но бесскелетным: Suvorovella – Aspidella и Eoporpita medusa, Cloudina – Conotubus, Sinotubulites – Corumbella, Protolagena – Sicilagena. Видимо, способность формировать домики возникала более-менее независимо и одновременно. Вопрос – зачем им это было нужно? Возможно, дело в хищниках, но, как уже говорилось, достоверных следов нападения на эдиакарских существ нет. А возможно, прочным существам было проще противостоять прибою, ведь они жили на мелководье.
 
Наконец, в венде появились первые билатеральные животные. Сейчас таких найдено довольно много. Вероятно, древнейшим примером является Vernanimalcula guizhouena из формации Доушаньто в Китае с древностью 580 – 600 млн л. н. Эти крошечные создания размером в десятую долю миллиметра уже, возможно, были не только двустороннесимметричны, но еще и трехслойны, обладали ртом, сквозной пищеварительной системой со ртом и анальным отверстием, а также замкнутым целомом, то есть полостью тела между двумя слоями мезодермы. В принципе, это краткое описание довольно продвинутого существа уровня кольчатого червя или моллюска, даже более крутого, чем плоский или круглый червь – вполне достаточно, чтобы считать Vernanimalcula Великим Предком.
 
Сквозная пищеварительная система – огромнейшее достижение. У кишечнополостных есть одно отверстие, ведущее в пищеварительную полость; фактически, гидра, коралловый полип или медуза – это наша гаструла, эмбриональная стадия в виде вмятого самого в себя мешочка. Такое существо может питаться только очень медленно, ведь глотать и гадить приходится через одно и то же отверстие, по очереди. К тому же при таком раскладе невозможно подразделить пищеварительную систему на отделы, во всем объеме должна быть одна и та же кислотность, по всей площади выделяются одни и те же ферменты, так что переваривать можно только какой-то один набор питательных веществ, а отходов получается очень уж много. Короче, такое питание неэффективно, обмен веществ низок, меню бедное, вкус неразвит, а жизнь скучна. Куда веселее становится, когда ротовое и анальное отверстия разделяются: теперь можно лопать без остановки, а пищеварительный тракт разделить на отрезки с разным назначением – тут мы перевариваем белки в кислой среде (назовем это желудком), а тут – жиры и углеводы в щелочной (пусть это будет кишечник). Потребление возрастает, обмен веществ растет, жизнь обогащается новыми смыслами – появляется повод еще кого-нибудь догнать и попробовать на вкус.
 
Некоторые шарообразные «акритархи» из Доушаньто – Tianzhushania spinosa, Appendisphaera tenuis и Ericiasphaera magna – оказались покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных, окруженными оболочками, а другие – Megasphaera inornata, M. ornata и Parapandorina raphospissa – эмбрионами на разных стадиях развития, причем датировки их из разных слоев охватывают фактически весь эдиакарий. Парадокс в том, что сохранность яиц и эмбрионов фантастическая – отдельные клетки видны лучше, чем на многих современных препаратах, – а взрослых особей этих существ мы не знаем.
 
Беломорские Armillifera parva и Solza margarita с древностью 555 млн л. н. на первый взгляд – овальные «медузоиды» с невнятными радиальными бороздками, но при ближайшем рассмотрении в их строении выявляется право-левосторонняя симметрия и разница переднего и заднего концов, а потому они, возможно, были подвижными, хотя прямых доказательств этого пока не найдено. Эти существа могли быть моллюсками с мягкой раковиной сверху, типа современного слизня. Очень похожи, но обычно намного более вытянуты отпечатки Kimberella quadrata, найденные тоже на Белом море и в Австралии: перед передним концом кимберелл вроде бы видны следы смятого осадка, а иногда отпечатки расходятся веером, когда зверюшка ворочала «головой» в поисках более вкусных водорослей. Точно так же делают современные улитки. Вероятно, кимберелла уже имела радулу – ротовой аппарат с зубчиками для соскребания водорослей, характерные поскребы описаны под названиями Radulichnus inopinatus и Kimberichnus teruzzii. Все эти животные имели размер от пары миллиметров до пятнадцати сантиметров.
 
Совсем уж явно двустороннесимметричны два вида рода Parvancorina (P. minchami и P. sagitta) – разной степени вытянутости треугольные существа с явным утолщением в виде трезубца внутри или поверх тела. Парванкорина с самого начала рассматривалась как, возможно, древнейшее членистоногое и запросто может быть прямым предком трилобитов. Правда, парванкорина, в отличие от вендобионтов и примитивнейших кембрийских членистоногих, обладала аллометрическим ростом, то есть меняла форму с возрастом, но, с другой стороны, продвинутые членистоногие как раз характеризуются этой особенностью. Другие исследователи сравнивают парванкорину с видом Temnoxa molliuscula и считают чем-то вроде моллюска.

Parvancorina. Эдиакарское существо с билатеральной симметрией
 
Parvancorina. Эдиакарское существо с билатеральной симметрией
 
Следы ползания каких-то сравнительно крупных существ по дну в виде двойных бороздок найдены в формации Такуари в Уругвае (585 млн л. н. или больше) и в долине Янцзы в Китае (541 – 551 млн л. н.). Уругвайские следы сплошные, там полз кто-то типа моллюска, а китайские выглядят как два плотных ряда точек, так что у оставившего их зверя, вероятно, были острые ножки. Правда некоторые критически настроенные исследователи считают, что подобные отпечатки могли остаться и после гигантского плазмодия, но, раз в начале кембрия уже существовали вполне развитые членистоногие, то какие-то предки в конце эдиакария уже должны были водиться. Найти их более внятные останки – дело времени и упорства, а возможно, они уже и найдены. Немецкий Xenusion auerswaldae – два параллельных ряда следов – достаточно уверенно классифицируется как ксенузия, ранний вариант онихофор, довольно продвинутых созданий с парными «ножками». Вероятно, именно подобные животные оставляли парные цепочки следов в Уругвае.
 
На самой границе венда и кембрия появляются Sabellidites и несколько родственных родов, которые многими исследователями уверенно относятся к кольчатым червям погонофорам Sabellida, тем более что из остатков сабеллидит выделен специфический для погонофор вариант хитина.
 
Возникновение двусторонней симметрии видится разным исследователям сильно по-разному. В целом, гипотезы разделяются на три группы.
Согласно планулоидно-турбеллярным (в том числе теория гастреи), первые многоклеточные напоминали планул – личинок кишечнополостных, то есть были двуслойными шариками с вдавленной внутрь полостью (фактически гаструлой) и одним ротовым (по совместительству и анальным) отверстием на нижней стороне. Такие живые пузырьки оседали на дно боковой стороной или ртом, начинали ползать, растягиваться и превращались в подобие современных плоских червей – турбеллярий-планарий.
 
По архицеломатной версии предки были похожи на четырехлучевых кораллов, кишечные карманы которых обособились, став целомом – полостью тела, тело вытянулось, утеряв радиальную симметрию, а первичное ротовое отверстие сначала растянулось в узкую щель, а после разделилось на ротовое и анальное.
 
Метамерные версии (они же цикломерные) предполагают, что пращурами были многолучевые полипы, тоже начавшие ползать и вытянувшиеся, но с той разницей, что кишечные камеры дали начало сегментам-метамерам, а изначально радиальные щупальца – боковым недоножкам-параподиям. Чисто гипотетически можно представить и такой вариант, что двусторонняя симметрия возникла из двухлучевой радиальной, но это маловероятно.
Вытягивание ротового отверстия отлично видно на разных возрастных стадиях Dickinsonia, причем и по типу симметрии она представляет что-то среднее между радиальной (у молодых), скользящей и билатеральной (у взрослых). Здорово, что и сравнительная геномика показывает то же самое: у полипов все Hox-гены работают сообща вокруг ротового отверстия, а у двусторонне-симметричных животных разделяются на передние и задние.
 
Немалое значение тут имеет решение вопроса, что у первых многоклеточных было раньше, а что появилось позже – планктонный организм, облик которого сохранился в планктонной личинке, к которой добавилась жизненная фаза донного взрослого организма (теория конечной надставки), или же донная взрослая форма, лишь потом обретшая планктонную личинку (теория интеркаляции). Совокупность данных, учитывающих еще и особенности формирования нервных центров (наличие его у свободноплавающих личинок кишечнополостных и редукция у сидячих, сохранение и развитие его в мозговые ганглии у билатеральных животных), скорее свидетельствует о том, что изначальный предок был планктонным, а не прикрепленным организмом.
 
Вообще, есть серьезные сомнения, а имел ли общий предок вообще радиальную симметрию? Даже у многих сидячих кораллов есть явная тенденция к билатеральности, так что не исключено, что радиальность на самом деле вторична. Окончательное решение пока не найдено, новые находки докембрийских существ еще откроют нам правду.
 
Пока довольно сложно представить, как выглядели экосистемы венда-эдиакария. С одной стороны, удивительно похожие существа обнаруживаются в Австралии и на Белом море, с другой – понятно, что даже в одном месте сообщества различались в зависимости от конкретных условий – глубины, солености и освещенности. Есть даже мнение, что часть вендобионтов жила на суше и была лишайниками; в пользу этого приводится изотопный состав пород и острая неокатанная форма кристаллов, да и поздневендские грибы хитридиомицеты Vendomyces и лентовидные водоросли Vendovermites очень уж похожи на наземных существ, хотя большинство экспертов критикует версию «сухопутного венда». Не стоит забывать и о том, что венд-эдиакарий длился без малого сто миллионов лет! За такой срок, ясное дело, многое происходило.
 
Граница докембрия и кембрия ознаменовалась последним оледенением и массовым вымиранием. Исчезли многие анаэробные бактерии, строматолиты, водоросли и большинство акритарх, кем бы они ни были, а также все странные существа эдиакарской фауны. Наступили новые времена, новый эон – фанерозой.
 
В протерозое достоверно появились эукариотичность, аэробность и многоклеточность. События протерозоя задали размеры наших клеток, основной набор органоидов и темп существования. Возник потенциал быть большими и сложными. Под конец же протерозоя жизнь раскрутилась до билатеральных подвижных животных вполне зримого размера, вероятно, уже даже с ножками, пищеварительной и нервной системами. То, что у нас есть перед и зад, верх и низ, право и лево – достижения протерозоя.
 
Альтернативы
 
Отравление кислородом и грандиозные оледенения, превратившие Землю в одну гигантскую ледышку – уже достаточные причины для всеобщего вымирания. Просто чудо, что хоть кто-то выжил и вынес из случившихся катаклизмов новые полезные качества.
 
С другой стороны, безмятежный покой сонных эдиакарских морей – без движения, хищников и даже ртов – мог потенциально продолжаться до бесконечности. Сто миллионов лет прекрасно могли растянуться и на несколько миллиардов. А у планеты меж тем есть срок годности.
 
Планету могли захватить самые разные существа, например грибы, особенно в симбиозе с водорослями. Их общих дарований и жизнестойкости вполне хватило бы для полной победы над конкурентами. Планета-грибница, планета-лишайник, мохнатый ком, вращающийся вокруг Солнца и своими неубиваемыми спорами захватывающий Луну, Марс, астероиды… Вполне реальный сценарий; кто знает, сколько подобных заплесневелых планет крутится во Вселенной?
 
Глава из книги Станислава Дробышевского "Палеонтология антрополога. Книга 1. Докембрий и палеозой"

«Научные истины всегда парадоксальны, если судить на основании повседневного опыта, который улавливает лишь обманчивую видимость вещей»

Карл Маркс

Файлы

Эволюционная психология. Секреты поведения Homo sapiens

Физика невозможного

Язык тела: природа и культура

Футурология 21 век: Бессмертие или глобальная катастрофа?